Изменчивость - общее свойство живого - НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Постановка проблемы урока

Мнение 1.Братья с самого рождения различны: они не только похожи на разных родителей, но и имеют свои особые отличия. Не все рождаются сильными, умными и смелыми.

Мнение 2.От условий дальнейшей жизни и воспитания зависит, будет ли каждый из них сильным или слабым, умным или глупым, смелым или трусливым.

• Задайте тему исследования, которое определит справедливость или ложность каждой точки зрения.

Сравните её с вариантом авторов на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Какие известные вам законы наследственности делают изменчивость необходимым свойством живого? (§ 26-29)

• Что такое комбинативная изменчивость, мутации, модификации? (9 класс)

Решение проблемы

Изменчивость и её формы

• Какие типы изменчивости существуют и в чём их различие?

В природе нет двух одинаковых организмов.Изменчивость— это свойство потомков различаться вопреки общему происхождению. Черты различия могут быть двух типов: одни из них передаются будущим поколениям, другие — нет. На этом основании выделяют два типа изменчивости.

Генотипическая,или наследственная,изменчивость организмов обусловлена различием их генотипов. Такие различия связаны со свойствами генетического материала и могут передаваться потомкам. Наследственная изменчивость — основа биологического разнообразия и важная предпосылка эволюции организмов. Она, в свою очередь, подразделяется на комбинативную и мутационную формы изменчивости.

Модификационная,или ненаследственная, изменчивость— результат влияния на организмы факторов внешней среды, а не различий их генотипов. Модификации — это различные варианты фенотипических признаков одного и того же генотипа в зависимости от того, в какой среде обитания он оказался.

32.1. Примеры изменчивости животных (бабочка-монашенка и сибирская косуля) и растений (листья лавровишни)

• Предположите, каковы причины этой изменчивости.

Комбинативная изменчивость

• Докажите, что комбинативная изменчивость - основной источник разнообразия.

Совокупность генов, унаследованная организмом в своеобразном сочетании родительских аллелей, порождаеткомбинативную изменчивость.Она велика даже среди ближайших родственников, не говоря уже о дальних. Комбинативная изменчивость может создать бесконечное разнообразие генотипов, подобно тому как из набора слов создаются уникальные литературные произведения.

Причина возникновения этих сочетаний — половой процесс, который включает три типаслучайных событий:

1) кроссинговер во время конъюгации: гомологичные хромосомы, из которых одна всегда отцовская, а другая - материнская, могут обмениваться своими частями, большими или меньшими;

2) расхождение каждой пары родительских хромосом по гаметам (сперматозоидам и яйцеклеткам) в мейозе не зависит от других пар;

3) сочетание гамет при оплодотворении.

Иногда считают, что комбинативная изменчивость не создаёт ничего нового, но это не совсем верно. Каждая гамета содержитnхромосом, по одной из каждой пары. Всего возможно 2nразличных сочетаний хромосом в одной гамете. При оплодотворении случайно сочетаются гаметы двух организмов, образуя 2n!!'2nкомбинаций. Кроссинговер увеличивает это число приблизительно до 10n, что для генома человека выражается числом с 23 нолями! Конечно, оба родителя могут быть гомозиготными по многим признакам, что уменьшает число комбинаций. Однако оно остаётся настолько велико, что некоторые сочетания аллелей могут не возникнуть за всю историю существования вида. Многие комбинации, конечно, нежизнеспособны, зато другие могут открывать новые преимущества их носителям и становиться основой относительно небольших эволюционных изменений.

Мутационная изменчивость

• Как возникло всё разнообразие генов в генотипе каждого организма?

Мутации— это случайные изменения в структуре наследственного аппарата. Если генотип можно сравнить с многотомной книгой, то мутации — с опечатками при её копировании и порчей за время хранения. Среди неточностей будет много таких, которые не повлияют вообще или сколько-нибудь серьёзно на смысл слов и предложений, но будут и такие, которые повлияют — и даже иногда, хотя и очень редко, в лучшую сторону! Все мутации обладают тремяобщими свойствами:

1) онидискретны:минимальная мутация затрагивает один нуклеотид;

2) ониненаправленны,поскольку свойство случайного изменения никак нельзя предсказать заранее (рис. 32.2-32.3);

3) онивозникают очень редко,так как существует множество механизмов, препятствующих их появлению.

Судьба вновь возникающих мутаций различна. Случайное изменение генотипа чаще всего наносит вред организму — например, лишает его какой-нибудь функции или структуры. Организмы с доминантным проявлением большинства мутаций не встречаются, потому что погибают на ранних стадиях развития. Рецессивные мутации могут сохраниться, но их проявление скрыто благодаря доминированию нормального аллеля или действию регуляторных генов. Те немногие мутации, которые в гомозиготном состоянии не опасны для жизни, сохраняются у потомков. Аллели любого гена — это мутации, которые, раз возникнув, смогли уцелеть и распространиться среди многих потомков.

32.2. Примеры мутаций, затрагивающих цвет глаз у дрозофилы

32.3. Мутация коротконогости у овец (справа) в сравнении с нормальной формой

• Направлены ли мутации на приспособление к условиям среды? Можно ли предсказать заранее их появление и характер проявления в фенотипе?

Так, в почти бесконечной череде поколений предков мутационная изменчивость создала основу существующего разнообразия генов. Комбинативная изменчивость лишь перемешивает этот материал.

Типы мутаций

• Рассмотрите типы мутаций и обсудите, как они могут влиять на функционирование генов.

Генные мутациисвязаны с изменением последовательности нуклеотидов внутри гена. Чаще всего они возникают при репликации ДНК. Мутантный ген может потерять свою функцию: нужный белок не синтезируется или синтезируется белок с изменёнными свойствами. (Вспомните пример с мутацией, вызывающей серповидно-клеточную анемию.) Другие генные мутации будут нейтральны, если не приведут к изменению свойств продукта гена.

Хромосомныемутациисвязаны со случайными изменениями структуры хромосом: выпадением или добавлением участка, поворотом с изменением последовательности генов на обратную и т.п. При этом может происходить как исчезновение, так и добавление групп генов, что ведёт к нарушению развития (рис. 32.4).

32.4. Примеры хромосомных мутаций

Геномныемутации— кратное изменение (например, удвоение) одной, нескольких или всех хромосом. Удвоение части хромосом почти всегда ведёт к сильным нарушениям, в то время как полиплоидия — кратное увеличение всех хромосом — часто не наносит вреда жизнеспособности. Наоборот, растения-полиплоиды бывают даже несколько крупнее своих диплоидных родственников, что нашло применение в селекции (рис. 32.5). Отмеченное отличие полиплоидов указывает на то, что только полный набор хромосом может обеспечить сбалансированную деятельность клеток.

32.5. Садовая земляника благодаря явлению полиплоидии превосходит своего дикого предка по размеру плодов

Мутации могут происходить в соматических и половых клетках. Последние передаются по наследству. Соматические мутации тоже могут передаваться потомкам, но только в процессе вегетативного размножения. Поэтому на разных ветвях одного дерева могут появляться цветки с мутантными гаметами, которых нет на других ветках. Так соматическая мутация может войти в генотип потомков.

Частота самопроизвольных мутаций зависит от точности работы механизмов воспроизведения ДНК и исправления возникающих при этом ошибок (репарации). Темпы мутирования в природных условиях колеблются от 10^-9до 10^-4, т.е. 1 мутация на 1 000 000000 — 10 000 нуклеотидов.

Мутагенными факторами,т.е. факторами, повышающими частоту мутаций, могут быть повышенный фон радиации, некоторые химически активные вещества (канцерогены). Такие факторы могут повысить частоту мутаций в 10 — 100 раз по сравнению с обычной.

Гомологические ряды изменчивости

• Что ограничивает разнообразие генных мутаций и делает их сходными у близких видов?

Мы уже говорили о случайности отдельных мутаций и ненаправленное мутационного процесса в целом. Однако выживают не всякие мутанты, а только те, у которых произошло небольшое изменение, совместимое с остальными функциями организма. Скорее всего, “удачные” мутации можно ожидать среди генов, определяющих конечные продукты обмена: синтез запасных питательных веществ, пигментов и т.п. Они образуют серию аллельных генов, определяющих несколько вариантов одного признака. У родственных видов мы вправе ожидать сходные спектры изменчивости гомологичных признаков.

Выдающийся российский учёный Н.И. Вавилов (1887—1943) многие годы изучал изменчивость культурных растений и их диких предков. Он обнаружил параллелизм в рядах изменчивости признаков у видов растений, принадлежащих к одному роду или семейству, и сформулировалзакон гомологических рядов:

— в основе сходных спектров изменчивости лежат ряды гомологичных генов;

— гомологические ряды наследственной изменчивости тем полнее, чем ближе виды в систематическом отношении (рис. 32.6).

32.6. Проявление закона гомологических рядов на примере злаков: А — мягкой пшеницы; Б — твёрдой пшеницы; В - ячменя

Руководствуясь этим законом, можно предсказать, какие мутантные формы должны возникать у близкородственных видов. Это давало возможность направлять селекционную работу в нужное русло и вскоре позволило вывести новые урожайные сорта.

Н.И. Вавилов предполагал, что в основе явления лежат гомологичные мутации. Развитие молекулярной генетики подтвердило его предположение.

Горизонтальный перенос генов

• Сообразите, почему горизонтальный перенос генов не легко обнаружить.

Как показало недавно проведённое сравнение нуклеотидных последовательностей геномов различных организмов, существенным компонентом генотипической изменчивости являетсягоризонтальный перенос генов.При этом в геном организма попадает генетический материал от других организмов, которые не только не являются родителями, но могут принадлежать к совершенно непохожей группе или даже другому царству клеточных форм или вирусов. Разумеется, многие из таких случайных химер не выживают и не оставляют потомства, однако за многие десятки и сотни миллионов лет эволюции некоторые из них оказываются удачливыми и дают начало новым жизненным формам.

Модификационная изменчивость

• Насколько полно генотип определяет экспрессию (выражение) признаков фенотипа? Зависит ли формирование признаков от условий среды?

Картофель обычно размножают клубнями. Кусты, выращенные из клубней одного материнского растения, имеют идентичный генотип, но значит ли это, что они не будут различаться на разных участках поля? Более того, они принесут различный урожай в зависимости от времени посадки, окучивания, внесения удобрений (рис. 32.7-32.8). Все эти различия относятся кмодификационной изменчивости— различному проявлению признаков, заложенных в генотипе, в зависимости от внешних условий их развития.

32.7. Фенотипы картофеля в дождливый год

32.8. Фенотипы картофеля в засушливый год

Модификации имеют ряд общих особенностей:

— онинаправленны,т.е. при изменении воздействия организм изменяется в предсказуемом направлении;

— онипропорциональныдействующему фактору в определённом диапазоне значений.

Модификации не связаны с изменением генов, но механизмы, обеспечивающие способность к модификации, имеют наследственную основу. Предположим, произошла мутация в гене, ответственном за фермент, который доставляет АТФ к месту производства хитина в растущих клетках. Активность этого фермента зависит от температуры, поэтому фенотипическое проявление данной мутации различно в зависимости от условий среды (рис. 32.9). Вместе с тем оно не имеет приспособительного значения и выглядит как нарушение, уродство — как это свойственно большинству новых мутаций.

32.9. Изменение формы крыла в зависимости от температуры у одной из мутантных линий лабораторной дрозофилы

Поскольку генетические изменения, резко снижающие жизнеспособность, обычно не сохраняются, в природе мы встречаем, как правило, лишь те из них, которые обеспечивают приспособительную реакцию на изменение условий. Такие реакции называютсяадаптивными модификациями.Как и любые приспособления, они относительны, т.е. полезны только при изменении условий в нормальных пределах (рис. 32.10).

32.10. Надводная и подводная модификации листьев стрелолиста

32.11. Галлы на листе дуба

• Объясните, что можно назвать приспособлением в приведённых примерах (рис. 32.9 - 32.12), а что нельзя. Что наследуется, а что - нет?

Особую категорию неадаптивных модификаций представляют морфозы - аномальные (уродливые) проявления признаков при экстремальных воздействиях среды (рис. 32.9, 32.11). Они могут быть вызваны действием, например, радиации или химических ядов на реализацию генетической информации при развитии клеток. Так, у дрозофил при облучении вырастают выемчатые крылья. Двукрылые насекомые-галлицы и галловые клещи выделяют яд на листья, чем вызывают их причудливое разрастание - появление галлов: “розочек” на иве, “ягодок” на дубе. Необычные аллергические реакции людей в задымлённых городах также относятся к морфозам.

Норма реакции

• Где проходит грань между мутацией и реакцией на среду?

Наличие модификаций показывает, что генотип предусматривает разные варианты своего фенотипического выражения в различных условиях жизни. Если бы генотип задавал свойства фенотипа в неизменном виде, то любое, даже небольшое, изменение условий жизни вызывало бы нарушение хода индивидуального развития, если не гибель. Следовательно, через генотип по наследству потомок получает гибкие признаки как механизмы реагирования на разнообразие условий развития. Иными словами, наследуетсянорма реакции- способность генотипа формировать в зависимости от условий среды различные фенотипы (рис. 32.12). Одни признаки варьируют сильнее, другие более стабильны. Например, коровы имеют относительно широкую норму реакции по удойности, тогда как жирность молока — более стабильный признак.

32.12. Популяция состоит из множества особей с различными генотипами (Г), каждый из которых имеет свою норму реакции — набор возможных фенотипов (Ф)

В пределах нормы реакции осуществляются все изменения организма, подстраивающие его к условиям внутренней и внешней среды. Адаптивные модификации — лишь часть более широкого диапазона, составляющего норму реакции. Так, при остром дефиците любых жизненно необходимых ресурсов (например, витаминов) нормальное развитие нарушается при любом генотипе. Но пока организм жив, эти нарушения проявляются вполне определённым образом, в соответствии с унаследованной нормой реакции.

Обобщение новых знаний

Изменчивость - свойство потомков приобретать отличия (изменяться) вопреки общему происхождению. Генотипическая, или наследственная, изменчивость организмов обусловлена различием их генотипов. Её источник - мутации, случайные изменения в структуре наследственного аппарата. Комбинативная изменчивость заключается в создании новых сочетаний генов, возникших за счёт мутаций. Чем более родственны две группы организмов, тем более сходны их спектры наследственной изменчивости. Модификационная, или ненаследственная, изменчивость - результат влияния на организмы факторов внешней среды, а не различий их генотипов. Норма реакции - способность генотипа формировать в зависимости от условий среды различные фенотипы. Наследуются не признаки организма как таковые, а норма реакции его генотипа.

Изменчивость. Генотипическая изменчивость: комбинативная, мутационная. Закон гомологических рядов. Модификационная изменчивость, норма реакции, адаптивные модификации

Применение знаний

1. В чём сходство и различие наследственной и ненаследственной изменчивости?

2. Как влияют на сходство с предками комбинации и мутации?

3. Как селекционеры могут использовать закон гомологических рядов в наследственной изменчивости?

4. Можно ли сказать, что в генотипе однозначно предопределены все свойства будущего организма?

5. В результате аллергической реакции у человека возникло покраснение кожи, потекли слёзы. Можно ли назвать эти изменения адаптивной модификацией?

6. Поработайте в группе: один называет изученный термин, другой его объясняет. В случае верного ответа поменяйтесь местами.

Мои биологические исследования

Выявление изменчивости у группы особей определённого вида

Сравните различные экземпляры, относящиеся к одному виду живых организмов (гербарные экземпляры растений, наборы семян, плодов, листьев, по 5-10 экз.). Найдите черты сходства и различия экземпляров. Опишите изменчивость качественных признаков. Проведите измерения количественных признаков. По возможности предположите причину изменений. Составьте общую таблицу, включающую результаты работы всех учеников. При возможности для оформления результатов исследований используйте компьютер.

Вид	Изменчивость качественных признаков и их предполагаемая причина	Изменчивость количественных признаков и их предполагаемая причина

Выявление источников мутагенов в окружающей среде и оценка возможных последствий их влияния на организм

Многие мутагены - продукты интенсивной хозяйственной деятельности человека. Повышенное содержание мутагенов в среде часто связано с несовершенной очисткой производственных выбросов в воздух и водоёмы; шоссейными дорогами с интенсивным движением; свалками мусора; местами захоронения радиоактивных отходов; полями, на которые вносятся в большом количестве минеральные удобрения. Попробуйте определить, какие места с интенсивной хозяйственной деятельностью в вашей местности могут быть источниками мутагенной опасности. Какие химически активные соединения могут встречаться в этих местах в повышенной концентрации? Наметьте, из каких водоёмов в вашей местности опасно брать воду для питья, из каких водоёмов опасно употреблять рыбу в пищу, в каких местах даже съедобные виды грибов могут оказаться ядовитыми.

Найдите в энциклопедиях, справочниках и в Интернете сведения о вреде, наносимом человеку радиацией и повышенной концентрацией химически активных соединений. Составьте таблицу: в левой колонке укажите названия мутагенных факторов, а в правой - вред, наносимый здоровью людей.