Синтетическая теория эволюции - ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Постановка проблемы урока

Ф. Дженкин:Отбор благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они в результате смешения “кровей” родителей растворяются, разбавляются и, наконец, исчезают вовсе.

Г. Мендель:Наследственные задатки не смешиваются, они могут лишь проявляться или не проявляться у потомства.

• На какое противоречие вы обратили внимание? Чей взгляд на наследование признаков сочетается с идеей эволюции путём естественного отбора?

• Какую проблему мы будем решать на уроке? Сравните с вариантом авторов на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Что такое популяция, микроэволюция, стабилизирующий отбор (9 класс), естественный отбор? (§ 40)

• Сформулируйте закон чистоты гамет. (§ 26)

Решение проблемы

Вклад генетики в эволюционную теорию

• Какие сомнения Дарвина рассеялись благодаря первым шагам генетики?

Материалом для естественного отбора служит изменчивость. При этом, как писал Ч. Дарвин, “ненаследственное изменение для нас несущественно”. Однако закономерности генетики тогда не были известны, и Дарвин разделял общее представление о слитной наследственности (будто бы наследование от матери и отца подобно смешению жидкостей).

На этой ложной концепции было построено главное, по мнению самого Дарвина, возражение против его теории, которое он назвал “кошмаром Дженкина”. Английский математик Флеминг Дженкин считал эволюцию путём естественного отбора невозможной, так как единичное, даже наследственное и приспособительное, изменение не может получить широкого распространения по причине “поглотительного скрещивания”. Например, представим себе вид растений с белыми цветками, среди которых появилось растение с красным цветком, лучше привлекающим насекомых-опылителей, чем белые цветки. Пыльца красного цветка, вероятно, оплодотворит множество растений с белыми цветками. Но, по мнению Дженкина, в следующем поколении от такого скрещивания появятся растения с розовыми цветками, во втором поколении — со светло-розовыми и т.д. Многочисленные растения с белыми цветками “поглотят” полезный признак единственного растения с красным цветком.

В эпоху бурного развития генетики в начале XX в. русский ботаник Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920) обратил внимание на то, что закон чистоты гамет Г. Менделя развеивает “кошмар Дженкина”, поскольку гены — дискретные носители наследственной информации — никак не “портятся”, попадая в один организм. Аллель может лишь проявиться или не проявиться в фенотипе. Поэтому в рассмотренном примере цвет красных цветков останется у потомков таким же ярким. В случае неполного доминирования, возможно, появится третий вариант окраски — розовый, но и он не изменится в ряду поколений. Меняться может лишь частота появления определённых фенотипов.

Теперь установлено, что наследственную информацию переносят молекулы ДНК. Они же содержат и вновь возникающие наследственные изменения — мутации. Поэтому теперь представление Ч. Дарвина о роли наследственности и изменчивости можно заменить единым понятием о наследственной изменчивости, подлежащей естественному отбору.

Синтетическая теория эволюции

• Синтез каких научных знаний предполагает современная теория эволюции?

Все живые системы — продукт исторического развития жизни на Земле. Поэтому теория эволюции является ядром биологических наук, вокруг которого группируются все остальные области биологического знания. Но и они, развиваясь, в свою очередь, вносят вклад в развитие этой теории. Отсюда название современной версии эволюционного учения —синтетическая теория эволюции.Она обобщает результаты эволюционных исследований в систематике, генетике, физиологии, биологии развития, экологии, биогеографии, палеонтологии и многих других областях биологии. Но центральное место в ней по-прежнему занимает представление Ч. Дарвина и А. Уоллеса о естественном отборе.

Популяция - единица эволюции

• Почему именно популяцию считают единицей эволюции?

Чтобы изучать эволюционные изменения в природе, необходимо знать, с какой наименьшей единицы начинается эволюция. Отбор действует не на отдельные гены, а на целые организмы, приспособленность которых зависит от их фенотипа в целом. Но организм также не может быть единицей эволюции, потому что живёт недолго, а генотип его не меняется в течение жизни. Отдельный организм лишь кратковременный носитель свойств, которыми оперирует эволюция в течение многих поколений. Только группа организмов, имеющая возможность скрещиваться и давать потомство, способна существовать достаточно долго, чтобы испытывать эволюционные изменения.

Может быть, эволюция имеет дело с биологическим видом? Да, безусловно, но он не может быть элементарной единицей. Вид сам по себе — результат эволюции, группа организмов, родственная другим группам, но утратившая способность скрещиваться с ними. Очевидно, эволюция начинается на предыдущем этапе — с группы особей, не утративших способность скрещивания с другими группами, но ограниченная в такой возможности.

Элементарная единица эволюции —это природная популяция— совокупность особей одного вида, которые длительное время населяют общую территорию, свободно скрещиваются друг с другом и дают плодовитое потомство, но при этом изолированы от других таких совокупностей хотя бы в некоторой степени (рис. 42.1).

42.1. Популяционная структура вида

• Предположите причину, объясняющую неравномерное распределение организмов по территории на рис. 42.1.

Причины существования популяций разнообразны, но главная из них — неоднородность внешней среды, из-за чего организмы образуют скопления на участках, благоприятных для жизни и размножения. Популяционная структура вида приводит к различной вероятности скрещивания особей внутри и между популяциями.

Генофонд популяции

• В каком виде существует наследственная информация популяции? Как происходят элементарные эволюционные процессы?

Популяция объединяет множество генетически разнообразных особей, наследственные различия которых служат материалом эволюции. Совокупность генотипов, включающая всё разнообразие аллелей в данной популяции, называют еёгенофондом.Этот термин применяют также и к нескольким популяциям, подвидам или целым видам. Например, одна из важных целей программы “Геном человека” состоит в выявлении генофонда всего человечества.

Генофонды популяций одного вида организмов различаются по частотам аллелей и по их сочетаниям в генотипах. Эти различия тем сильнее, чем меньше контактов между популяциями. Увеличение перемешивания, наоборот, приводит к сближению их генофондов. Каждый вид состоит из множества более или менее взаимосвязанных популяций.

Одни из них со временем сокращаются и вымирают, другие разрастаются, входят в контакт с другими популяциями, проникают на новые участки. Эти явления сопровождаются изменением генофонда и представляют собой элементарные эволюционные процессы, или микроэволюцию.

Исследование генетики популяций

• Насколько разнообразны члены одной популяции? Оцените вклад работ С.С. Четверикова (рис. 42.2) в синтетическую теорию эволюции.

42.2. С.С. Четвериков

По истине глубокий синтез генетики и классического дарвинизма начался со статьи российского биолога С.С. Четверикова (1880 — 1959), опубликованной в 1926 г.

В то время генетикам были известны уже тысячи мутаций многих видов (левкоев, львиного зева, табака, пшеницы, дрозофилы, домашних кур, кроликов, лабораторных крыс, мышей, морских свинок и многих других). С другой стороны, каждому зоологу и ботанику известно удивительное фенотипическое однообразие большинства диких видов. Противоречие доходило до того, что некоторые учёные даже считали мутации лабораторными артефактами (Артефакт - факт, не характерный для естественного течения данного процесса и вызванный искусственно), отсутствующими в природе.

Четвериков с группой своих учеников исследовал ряд природных популяций дрозофил. Они использовали метод близкородственного скрещивания (инбридинга), чтобы получить гомозиготных потомков, в фенотипе которых проявятся мутации, скрытые у родителей (рис. 42.3). Оказалось, что каждая природная популяция насыщена многочисленными, но обычно не проявляющимися мутациями. На рисунке 42.4 цветом показаны разные популяции плодовой мушки дрозофилы. Каждый столбик показывает процент мух (по оси ординат), в потомстве которых при близкородственном скрещивании обнаружена данная мутация. У самих же носителей эта мутация находилась в скрытом виде, т.е. не была проявлена в фенотипе.

42.3. Серия близкородственных скрещиваний особей, взятых из одной природной популяции, выявляет в фенотипе множество ранее скрытых наследственных изменений

42.4. Разнообразие и частота мутаций, содержащихся в скрытом состоянии в природных популяциях дрозофил из окрестностей г. Берлина (Н.В. Тимофеев-Ресовский). Цветом показаны разные популяции. Столбиками каждого цвета показаны частоты отдельных скрытых мутаций

Разнообразие мутаций очень велико, но большинство из них не проявляются в фенотипе, создавая впечатление однородности облика особей в популяции. Четвериков писал: популяция, как губка, впитывает рецессивные мутации, оставаясь при этом фенотипически однородной. Существование такого скрытого резерва генотипической изменчивости создаёт возможность для эволюционных преобразований популяций под воздействием естественного отбора.

Работы С.С. Четверикова и его последователей в России (Н.П. Дубинин), Германии (Н.В. Тимофеев-Ресовский) и США (Ф.Г. Добржанский) в 30^—40-е годы XX в. положили начало экспериментальнойгенетике популяций.Этот раздел генетики занят проблемой изменения генотипического состава популяций на начальных этапах эволюции.

Доля гетерозигот среди изученных членов популяции используется как показатель гетерозиготности популяции. Взятый в среднем по многим генам, этот показатель отражает разнообразие генофонда популяции — резерв её изменчивости, позволяющий приспособиться и выстоять в меняющихся условиях среды.

В опытах по скрещиванию мы наблюдали изменение встречаемости различных фенотипов у потомков, по сравнению с родителями, за счёт комбинирования их генов. При этом, однако, частоты генов различных аллелей сохраняли постоянное соотношение у потомков всех поколений, с небольшими случайными отклонениями (см. § 27. Дигибридное скрещивание). Это правило генетического равновесия ещё более справедливо для крупной природной популяции, несмотря на генетическое разнообразие её членов и многократную смену поколений: в изолированной популяции в условиях свободного скрещивания частота различных аллелей остаётся постоянной.

Еслинаблюдается отклонение от равновесия, то существуют причины, нарушающие условия его поддержания, — причины микроэволюции, которым посвящены следующие параграфы.

Обобщение новых знаний

Синтетическая теория эволюции связывает воедино все биологические науки и использует их достижения. Элементарной единицей эволюции является популяция. Благодаря наследственной изменчивости особей популяция обладает значительным генетическим разнообразием, составляющим генофонд популяции. Мутации составляют элементарный эволюционный материал популяции. Большая часть мутаций не проявляется и образует скрытый запас изменчивости. Изменение генофонда популяции во времени называется микроэволюцией.

Популяция - единица эволюции. Генофонд. Микроэволюция

Применение знаний

1. Какие достижения биологии объединила теория Ч. Дарвина? Почему современную версию теории эволюции называют синтетической?

2. Что внесло в теорию эволюции Ч. Дарвина представление о популяции?

3. Почему особь или вид нельзя считать элементарной единицей эволюции?

4. Какова эволюционная роль скрытого генетического разнообразия?

5. Что такое генофонд?

6. Что мы называем микроэволюцией?

7. Какую роль скрытое генетическое разнообразие играет при искусственном отборе? Как им можно воспользоваться?

8. Как генетика объясняет существование скрытого резерва наследственных изменений (мутаций) в популяции?