Основные события в истории жизни на Земле - ЭВОЛЮЦИЯ - РЕГУЛИРУЕМЫЙ ПРОЦЕСС

Постановка проблемы урока

Суждение 1. Жизнь зародилась на Земле очень давно. Но на первых порах она не играла никакой роли на планете, и следов её пребывания почти не осталось. Суждение 2. Жизнь - мощный преобразователь Земли, с самых первых шагов она определяла облик нашей планеты.

• Какое, на ваш взгляд, суждение истинное? Каков основной вопрос урока? (См. с. 350.)

Необходимые базовые знания

• В чём различие авто- и гетеротрофов? (§ 8)

• Что такое фотосинтез и хемосинтез? (§ 8)

• Чем различаются про- и эукариоты? (§ 5)

• Какие организмы относятся к продуцентам, консументам и редуцентам? (§ 25)

Решение проблемы

Жизнь делает первые шаги

Жизнь могла зародиться лишь при условии, что органические молекулы, возникая, распадались не сразу, а могли накапливаться. По-видимому, существовали целые водоёмы, заполненные так называемым первичным бульоном. В наши дни это исключено, так как при наличии кислорода в атмосфере органические молекулы значительно менее устойчивы, а главное — потому что всё съедобное тут же потребляют уже существующие организмы.

В первичном бульоне, в условиях избытка питательных веществ, первые живые системы, очевидно, были гетеротрофными. В пользу этого свидетельствует, например, тот факт, что процессы разложения сложных органических молекул на мономеры — наиболее универсальная составляющая обмена веществ любого организма. На первом этапе энергия солнечного света использовалась косвенно: она создавала условия и способствовала синтезу органических веществ вне клеток. Расщепление этих веществ внутри клеток освобождало энергию для жизнедеятельности. Жизнь черпала из круговорота и пищу, и энергию.

Но всё живое размножается, и еда потребляется. Продуктов внеклеточного синтеза органики становилось недостаточно. Безъядерные организмы ответили на это “изобретением” хемосинтеза и фотосинтеза. Если хемосинтетики пользовались энергией солнечного света по-прежнему лишь косвенно, то фотосинтетики применили её непосредственно для построения органических молекул внутри клетки.

• Какие известные вам организмы первыми начали не только потреблять, но и производить органику?

Кислородная революция

При фотосинтезе происходит выделение кислорода. Однако, для того, чтобы множество микроскопических организмов превратили всю атмосферу нашей планеты в окислительную, требовалось значительное время. Сначала кислород почти целиком расходовался на процессы окисления, например, железа. Именно в это время образовались самые крупные на Земле залежи железной руды (окислов железа), вроде Курской магнитной аномалии. Все они органогенного происхождения, то есть созданы деятельностью бактерий (рис. 48.1). Из-за процессов быстрого связывания кислорода его содержание в атмосфере увеличивалось очень постепенно. Иначе жизнь на Земле могла погибнуть от кислородного отравления. Возможно, это был первый случай, когда земная жизнь стояла на пороге самоуничтожения.

48.1. Древнейшие ископаемые архея.

Выигранное время было потрачено эволюцией на перестройку химических процессов в клетке с анаэробного пути на более эффективный аэробный. Повышенная интенсивность жизнедеятельности повлекла за собой рост разнообразия форм жизни (рис. 48.2 и 48.3).

48.2. По мере освоения организмами кислородного дыхания усилился биосферный круговорот, увеличилась ёмкость среды, пригодной для развития жизни.

48.3. Схема развития кислородной атмосферы и органического мира.

• Чем ограничивался рост разнообразия организмов в эпоху кислородной революции?

Усложнение структуры клетки

Повышение интенсивности жизненных процессов и разнообразия форм жизни создали предпосылки для усложнения структуры клетки.

• Назовите основные отличия клетки эукариот от бактериальной клетки. (§ 5)

В результате длительной дивергенции прокариотических организмов-протобионтов некоторые из них развили способность к фагоцитозу — поглощению органических частиц путём их обволакивания. Другие создали структуры, подобные тилакоидам, и увеличили скорость фотосинтеза. Третьи особенно преуспели в энергетической эффективности расщепления сложных молекул. Появились жгутиковые формы с развитым двигательным аппаратом. Независимо шло совершенствование наследственного аппарата: способы укладки и хранения молекул ДНК.

• От каких прокариот произошли митохондрии, жгутики и хлоропласты? Какие симбионты дали начало различным царствам эукариот?

Эукариотическая клетка объединила все эти свойства. В настоящее время наибольшей поддержкой пользуется гипотеза симбиогенеза, согласно которой эукариоты произошли в результате симбиоза прокариот с различными взаимовыгодными свойствами (рис. 48.4).

48.4. Схема происхождения эукариотных клеток путём симбиоза различных прокариот.

В поддержку симбиогенеза имеется немало аргументов.

— Есть современные свободноживущие бактерии, чрезвычайно похожие на некоторые органеллы эукариот.

— Один из современных видов амёб не имеет митохондрий, а вместо них использует симбиоз с другими аэробными бактериями.

— Митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК и размножаются независимо от содержащей их клетки.

Увеличение размера клетки

• Линейные размеры эукариотической клетки превосходят клетку прокариот приблизительно в 10 раз. Во сколько раз при этом изменилось отношение площади её поверхности к объёму? (Представьте прокариотическую клетку в виде куба с длиной ребра 1.)

Внешняя среда влияет на живое содержимое клетки не иначе как через внешнюю поверхность. Чем меньше поверхности приходится на единицу содержимого, тем меньше его связь со средой.

• Назовите положительные и отрицательные стороны ослабления связи с внешней средой.

Большие размеры и относительно малая площадь поверхности эукариотной клетки приводят к гораздо большей автономии её функций от вредоносных воздействий окружающей среды. Это позволяет создать более надёжную регуляторную систему.

В то же время укрупнение размеров клетки потребовало упорядочить её внутреннее строение. Эта задача решалась путём компартментализации и совершенствования цитоскелета.

• Объясните значение этих процессов. (При необходимости обратитесь к § 5.)

Развитие биосферного круговорота

Прокариоты выполняли в биосферном круговороте две главные экологические роли: продуцентов и редуцентов. Возникновение эукариотной клетки стало главной предпосылкой формирования биосферного круговорота современного типа. В нём роль главных продуцентов играют растения, консументов — животные, а редуцентов — грибы и бактерии (рис. 48.5).

48.5. Роль царств живых организмов в современном биосферном круговороте (зелёная стрелка - органические вещества, коричневая - минеральные, голубая - кислород, серая - углекислый газ).

Появление многоклеточных организмов

Преимущества большого размера столь велики (прежде всего, автономия от окружающей среды), что эволюция организмов пошла по этому пути и дальше. Сильно увеличить размеры клетки невозможно, так как в этом случае затрудняется питание и дыхание через поверхность. Поэтому дальнейший рост размеров шёл по пути многоклеточности. В колонию объединялись однородные эукариотические клетки. Это объединение позволило им специализироваться на различных функциях. Поскольку каждая клетка смогла лучше выполнять свою узкую задачу, эффективность работы всего организма повысилась. В соответствии с принципом положительной обратной связи это увеличило их взаимную зависимость и потребовало более тонкой регуляции.

Так как в большом теле химический способ передачи сигналов (например, с помощью гормонов) оказался слишком медленным, сформировалась нервная система, по которой бежит быстрый электрический сигнал. В ходе дальнейшей эволюции происходила концентрация нервных клеток, и образовался мозг - орган централизованного управления. Такое приспособление открывало перед многоклеточными возможности дальнейшего усложнения организации.

Колониальные одноклеточные организмы, существующие сегодня, подсказали учёным наиболее вероятные пути происхождения многоклеточных в истории развития жизни на Земле (рис. 48.6).

48.6. Схема, объясняющая происхождение многоклеточных.

1. Многоклеточные животные произошли от колониальных простейших.

2. Эффективность колониального образа жизни повысилась в результате разделения функций клеток внешней и внутренней части колонии.

3. Сидячие формы приспособились к донной фильтрации путём “выворачивания наизнанку”: жгутиковые клетки, переместившись внутрь колонии, обеспечили постоянный ток воды сквозь колонию и извлечение из неё мелких частиц пищи. Такое строение имеют современные губки.

4. Колонии, образовавшие внутреннюю полость, смогли использовать её сокращения как реактивный двигатель, чтобы приподняться над уровнем дна. Эта же полость послужила для захвата более крупной добычи. Принципиально такое строение имеют кишечнополостные.

5. Другие формы, питаясь донной органикой, освоили передвижение по дну: сначала с помощью жгутиков, а потом — с помощью более сложных движений тела. Их ожидало большое будущее. Таков план строения первых плоских червей.

Скелетная революция

В течение долгого времени учёные не находили ископаемых остатков организмов докембрийского возраста. При этом в кембрийских отложениях наблюдался взрыв разнообразия новых форм жизни, и сразу появлялись ископаемые остатки представителей почти всех современных типов организмов. Объяснить это простой неполнотой палеонтологической летописи трудно.

Дело в том, что все многоклеточные докембрия были мягкотелыми (рис. 48.7). В кембрии же в массе появились животные, обладающие жёстким скелетом, а остатки скелетов в ископаемом состоянии сохраняются гораздо лучше, чем мягкие ткани. В чём же причина удивительной “моды” на скелеты?

48.7. Мир докембрия был не похож на современный: все живые организмы не имели скелета. Поэтому их ископаемые остатки долгое время не находили.

Древнейшие организмы питались жидкой органикой путём всасывания, хемосинтеза (бактерии) или фотосинтеза (цианобактерии, водоросли). Только эукариоты “изобрели” животный способ питания твёрдыми органическими частицами. Это дало им значительное преимущество, поскольку позволило перехватить пищу раньше, чем за неё возьмутся редуценты-всасыватели. Но и первые животные ещё долгое время питались лишь остатками умерших организмов.

Из всех основных способов гетеротрофного питания последним по времени возникло хищничество — убивание и поедание своих жертв. Можете себе представить, что случилось в органическом мире, когда впервые появились хищники. За считанные миллионы лет погибли целые докембрийские сообщества крупных мягкотелых форм, а все оставшиеся были вынуждены срочно образовывать защитные элементы скелета: строить раковины, наращивать панцирь, защищаться иглами. Многие ранее существовавшие группы животных, особенно мелких размеров, с этого момента стали попадать в палеонтологическую летопись благодаря сохранившимся скелетам.

Морская жизнь выплеснулась на сушу

Древнейшая жизнь активно развивалась в море. На суше условия жизни были более агрессивными и гораздо менее постоянными. Решающим событием для освоения суши явилось появление кислородной атмосферы, а затем и озонового экрана.

• Что такое озон и озоновый экран? Какова его роль? (География)

Во всех книгах о развитии жизни есть специальные разделы об освоении суши организмами. Но справедливости ради надо сказать, что они верны лишь в отношении крупных многоклеточных. Конечно, и до них суша не была совершенно безжизненной. Например, споры бактерий и многих одноклеточных из прибрежной зоны заносились на сушу ветром, переживали неблагоприятные условия в неактивном состоянии и возобновляли активную жизнь на короткое время после дождя. Заселение суши многоклеточными растениями началось не позднее силура. Подняться над землей и обогнать конкурентов в перехвате солнечных лучей им помогли проводящая система и механические ткани (рис. 48.8).

48.8. Риния - одно из первых растений суши.

• Какова роль проводящей системы высших растений и как она работает? (5-6 класс)

Почти одновременно с растениями начали осваивать сушу и многоклеточные беспозвоночные. Это были относительно мелкие формы: они могли использовать небольшие пустоты в почве, а в менее плотном воздухе их не так сильно прижимал к земле собственный вес (в силу закона Архимеда).

• Вспомните, какие преимущества дают два круга кровообращения вместо одного. (7 класс)

Гораздо труднее пришлось более крупным позвоночным. Важную роль сыграло то, что амфибии, которые преодолевали границу между водой и сушей, имели в числе своих предков кистепёрых рыб, от которых они унаследовали лёгочное дыхание и второй круг кровообращения (рис. 48.9).

48.9. Ихтиостега - переходное звено между кистепёрыми рыбами и земноводными.

Из-за смешения венозного и артериального токов крови амфибии обладали ещё довольно низкой эффективностью обмена. Поэтому они не могли обеспечивать свои энергетические потребности за счёт низкокалорийных растительных кормов, а вынуждены были вести хищный образ жизни. Следовательно, выйти на сушу амфибии смогли только после освоения её беспозвоночными, которые могли служить им пищей. Это случилось в девоне.

Хронология важнейших событий в истории жизни в сравнении с продолжительностью года

Если условно сократить время так, чтобы всё развитие жизни на Земле уложилось в 1 год, и принять, что образование первых макромолекул приходится на 1 января, а наша жизнь — на самый конец этого года, то время основных событий в истории жизни можно передать такой схемой (рис. 48.10).

48.10. Основные события в истории развития жизни.

Обобщение новых знаний

Эволюция органического мира сопровождалась крупнейшими ароморфозами, повлиявшими на облик биосферы. Живые организмы создали кислородную атмосферу Земли. Появление эукариотной клетки положило начало разделению организмов на три царства, каждое с особой ролью в экосистеме. Стремительный рост размеров и усложнение организмов связаны с появлением многоклеточности. Хищный способ питания способствовал формированию скелета у животных. Развитие механических тканей позволило растениям значительно увеличить долю потока солнечной энергии, проходящую через живые системы биосферы. Выход организмов на сушу обеспечил окончательное завоевание биосферой всей поверхности планеты.

Симбиогенез

Применение знаний

1. Каково планетарное значение возникновения фотосинтеза?

2. Как появилась эукариотная клетка? В чём её достоинства?

3. Почему укрупнение размеров живых организмов невозможно без появления многоклеточности? Как она возникала?

4. Почему в начале палеозойской эры (кембрий) разнообразие ископаемых остатков резко возросло?

5. В чём причина более позднего освоения жизнью суши по сравнению с океаном?

6. Составьте таблицу из описанных в параграфе эволюционных событий и определите их примерный возраст с помощью схемы в конце этого параграфа и геохронологической шкалы на с. 298.

7. Объясните, почему, на ваш взгляд, авторы избрали именно эти события в качестве важнейших шагов в эволюции живого.