Бентос, планктон и нектон - Биогеография бентали Мирового океана

В классическом учебнике С.А. Зёрнова (1949) понятие планктон (включая нектон) — население толщи воды, или пелагиали, — противопоставлено бентосу — населению дна, или бентали (Рис. 5.1). Подобная точка зрения остается практически общепринятой, хотя в последнее время нектон не рассматривают как часть планктона, но всё же их вместе как население толщи воды и по-прежнему противопоставляют бентосу — населению дна.

Рис. 5.1. Основные классы водных биоценозов. По С.А. Зёрнову (1949).

В Главе не рассмотрены подробно разные типы сообществ и экология бентоса, поскольку они достаточно подробно разобраны в моей недавно вышедшей книге (Жирков, 2010).

Однако при попытках отнесения отдельных видов к той или иной группе, выясняется, что не всё так просто. Степень связи вида с дном варьирует в широких пределах. Более того, некоторые виды занимают разный биотоп в различных водоёмах. Так, Mysis relicta в Ладожском озере ведёт пелагический образ жизни, а в других озёрах — нектобентический. Чисто бентических видов, т. е. таких, которые проводили бы 100% своей жизни на дне, немного. Большая часть видов часть жизненного цикла проводит на дне, а часть — в толще воды. Это приводит к появлению дополнительных терминов. В бентосе различают бентические, демерсальные и бентопелагические виды. Бентические виды проводят большую часть жизни на дне, демерсальные и бентопелагические — плавая над дном. Термины “демерсальный” и “бентопелагический” — синонимы, первый употребляют в ихтиологии, второй — в остальных частях гидробиологии. Аналогично в планктоне выделяют голопланктон для строго планктических организмов и меропланктондля планктонных организмов, часть жизненного цикла которых связана с дном.

В результате термины бентос и планктон (нектон) становятся менее четкими, что приводит к появлению таких терминов, как бентопелагиаль.

Более продуктивно классифицировать виды на основе их ареалов, а не их аутоэкологии. При использовании ареалов как логического основания, под бентосом следует понимать виды, обитающие на дне или в толще воды, непосредственно прилегающей к дну. Для их существования дно необходимо и граница их ареала проходит вблизи дна. Хотя у дна могут быть обнаружены и чисто пелагические виды, но нахождение их у дна никак не связано с наличием самого дна. Даже на больших глубинах существует биота, связанная с дном: в 10 м над дном её представители вдвое обильнее, чем в 100 м (Wishner, 1980а), основу этой придонной глубоководной биоты образуют эндемичные для неё мелкие копеподы и желетелые медузы и голотурии (Wishner, 1980b). Для существования пелагических видов дно не нужно. Такое понимание бентали и пелагиали вполне соответствует взглядам классиков (например, Hesse). Это делает выделение бентопелагиали как некоего структурного подразделения океана, т. е. понятия биоценотического уровня (см., например, Верещака, 2000, 2003) необоснованным, хотя из практических соображений термин бентопелагический может быть использован для видов бентали, большую часть жизни проводящих плавая над дном, подобно терминам Палеарктика и Неарктика, также не имеющими биологического смысла, но часто удобным в практических целях как условные понятия.

“The primary difference between the life of the ben- thal and that of the pelagial lies in the necessity for animals in the latter to be independent of any support except that of the water” (Hesse, 1937: 177).

На малых глубинах пелагические и бентические ЦС связаны между собой гораздо теснее, чем на больших. Поэтому прибрежную зону называют неритической, а виды её биоты — неритические виды. Роль бентоса в неритических сообществах часто весьма велика. Продукция бентоса (без учёта продукции пелагических личинок) в дальневосточных морях России всего в 10 раз меньше продукции зоопланктона (Шунтов, 2001). Необходимо подчеркнуть, что высокая продукция и биомасса бентоса, особенно бентоса, имеющего пелагические личинки, наблюдается почти исключительно на шельфе. В Беринговом и Охотском морях шельф занимает немногим менее половины их площади, а в российском секторе Японского моря — менее четверти (Шунтов, 2001). У видов бентоса с пелагическими личинками до половины продукции или даже более уходит на размножение. Из этого следует, что зоопланктон в значительной своей части, преимущественно на малых глубинах в периоды размножения бентоса, состоит из его личинок (местами более, чем наполовину). С.А. Милейковским для планктона, образованного пелагическими личинками донных видов, был предложен специальный термин — ларватон. Численность личинок одних балянусов может достигать 30000 экз./м³ (Ржепишевский, 1963). В пределе зоопланктон может состоять из личинок бентоса на 100%. Влияние бентоса на пелагиаль не ограничивается поставкой личинок. Большинство пелагических неритических видов в той или иной степени используют дно. Так, существует мнение (Заика, Макарова, 1986), что число медуз Aurelia aurita, являющихся одним из наиболее существенных компонентов экосистемы пелагиали Чёрного моря, прямо зависит от количества зимующих полипов (ведущих прикреплённый образ жизни), способных приступить к стробиляции (отпочковыванию медуз). Происходящие в настоящее время изменения в Чёрном море показывают тесную взаимосвязь бентических и неритических видов.

На больших глубинах бенталь и пелагиаль связаны гораздо меньше, фактически только тем, что энергия для функционирования бентали поступает из пелагиали.

Кроме планктона и бентоса Зернов (1949) выделял ещё нейстон и пагон, приуроченные к поверхности: нейстон — жидкой и пагон — замерзшей воды.

В данной главе рассмотрена только биогеография бентали, биогеографии пелагиали посвящена следующая глава.