Связь видовое богатство - площадь - Некоторые крупномасштабные закономерности - Общая биогеография

С позиций континуализма, число видов в конкретной точке или районе — результат перекрывания независимых индивидуальных ареалов видов, отсюда следует, что чем больше площадь, тем более разнообразной должна быть её биота. Поэтому эту связь можно описать простой функцией, предложенной ещё Arrhenius (1921):

S = сА^z,

где: S — число видов данного таксона в точке (районе),

A — площадь,

с — среднее число видов на единичной площади — параметр, зависящий от таксона и региона,

z — параметр, показывающий наклон кривой суммарного числа видов.

В графическом виде эта функция в логарифмическом масштабе представляет собой прямую, угол наклона которой к оси х пропорционален z, а с — точка пересечения с осью х (Рис. 2.33).

Рис. 2.33. Связь числа видов с площадью однородной территории Arrhenius (1921).

Согласно теории структурализма входящие в состав ЦС элементы (ассоциация, демутационный комплекс, сукцессионный ряд) различаются видовым составом. Поэтому при переходе от площади, занимаемой отдельным элементом к площади, на которой расположен несколько элементов, число ценофильных видов казалось бы должно скачкообразно возрастать (Рис. 2.34, пунктир). Исключение составляет лишь переход от отдельной пробы к нескольким в пределах ареала одной ассоциации, поскольку проба не является естественным элементом и при возрастании числа проб их сумма будет всё полнее отражать видовой состав ассоциации. В реальности, как показано в предыдущей главе, границы между элементами одной ЦС не являются резкими. Резкими будет лишь изменение видового состава на границе между ЦС и гораздо более резким на границах биогеографических регионов более крупного ранга. Поэтому, особенно учитывая реально существующую мозаичность, фактическая кривая ценофильные виды—площадь будет выглядеть теоретически плавной (сплошная линия на Рис. 2.34). Ценофобные виды, обитающие на той же площади будут дополнительно сглаживать кривую и тем сильнее, чем больше относительная площадь нарушенных участков.

Рис. 2.34. Теоретическая связь числа видов со структурным уровнем.

1 — рост числа видов по мере приближения пробной площадки к площади выявления ассоциации; 2 — увеличение числа видов на границе парцелл; 3 — увеличение числа видов на границе демутационных комплексов; 4 — увеличение числа видов на границе сукцессионных комплексов; 5 — увеличение числа видов на границе биогеографических регионов (ареалов сукцессионных систем); 6 — увеличение числа видов на границе провинций. Дальнейшее увеличение масштаба рассмотрения (над- провинции, подобласти, области) сопровождается скачкообразным увеличением числа видов (на рисунке не показано).

Экспериментальные данные и постоянная на их основе концепция иерархического разнообразия (Whittaker 1972; Уиттекер 1980; Мэгарран 1992; Gray, 2000; Whittaker etal. 2001; Азовский, 2002) выделяют несколько уровней видового разнообразия, отражающих:

— точечное видовое разнообразие “в точке” (обычно — в отдельной пробе);

— альфа-разнообразие, или локальное — видовое разнообразие сообщества;

— бета-разнообразие — изменение видового состава между разными сообществами;

— гамма-разнообразие — изменение видового состава между более крупным пространственным единицам;

— эпсилон-разнообразие — изменение видового состава между сравнительно крупными биогеографическими выделами.

А.И. Азовский (2003) проанализировал форму кривой “число видов — площадь” в большем диапазоне площадей, чем это обычно делалось. Оказалось, что форма кривой имеет несколько ступенек, соответствующих уровням разнообразия.

Из-за отсутствия конструктивного (т.е. применимого в реальных исследованиях) определения сообщества и более высоких структурных элементов биосферы (см. выше), число выделяемых на практике ступеней на кривой виды-площадь меньше теоретического. На Рис. 2.35 показана зависимость числа ценофильных виды растений от структурного уровня, подсчитанная мною по данным С.М. Разумовского (2011). В качестве исходной точки выбрана климаксная ассоциация дуб обыкновенный Quercus robur — орешник обыкновенный Corylus avellana — осока волосистая Carexpilosa (7 видов). Следующие уровни — демутационный комплекс климакса (23 вида), к которому затем добавлен сукцессионный ряд эвтрофной гидросерии (в сумме 119 видов). Следующая точка — полная флора Московского района (213 видов). Добавление к списку видов флоры Ветлужского района (140 видов, список, вероятно, неполный) увеличивает конкретную флору лишь до 239 видов. Увеличение столь незначительно, поскольку оба района принадлежат одной провинции. Добавление же флоры Лапаландского района (188 видов), принадлежащего другой провинции, как и следовало ожидать, существенно увеличивает конкретную флору — до 346 видов.

Рис. 2.35. Зависимость числа ценофильных виды растений от структурного уровня. По данным С.М. Разумовского (2011).

Число видов: А — отдельной ассоциации, Б — демутационного комплекса, В — экогенетического сукцессионого ряда, Г — элементарная флора, Д — сумма двух элементарных флор Московского района, Е — сумма двух элементарных флор (Московского и Ветлужского районов) одной провинции (Восточно-Европейской) и одной элементарной флоры (Лапландского района) соседней (Северотаёжной) провинции. Пунктиром показана кривая, проведённая на основе допущения о плавных изменениях числа видов. Сплошной — фактическое изменение числа видов при переходе границ районов и провинции. Горизонтальные пунктирные линии — примерно соответствие структурных элементов уровням видового разнообразия. Цифры те же, что и на рис. 2.34.

Эти изменения количества видов можно соотнести с альфа, бета, гамма и эпсилон разнообразиями. Точечное видовое разнообразие на графике отражено быть не может. Полный список видов конкретной ассоциации даст асимптоту для альфа-разнообразия, демутационного комплекса и сукцессионного ряда — бета-разнообразие, элементарная флора — для гамма разнообразия и конкретная флора — эпсилон-разнообразие. Важно подчеркнуть, что зависимость эта в действительности не числа видов от площади, а числа видов от структурного уровня. На местности ассоциации того или иного уровня могут иметь занимать различные площади. Форма кривой число видов — площадь будет также зависеть от места исследования: данные, собранные на границе провинций, дадут гораздо более крутую кривую, нежели собранные в пределах одного биогеографического района, в последнем случае гамма и эпсилон разнообразие могут и не выявиться.