ОНТОГЕНЕЗ РАЗВИТИЕ ОТ ЗИГОТЫ ДО СМЕРТИ - ОНТОГЕНЕЗ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ - ОНТОГЕНЕЗ ЖИВОТНЫХ - Размножение: половое и бесполое. Митоз. Мейоз. Гаметы. Оплодотворение. Онтогенез. Регенерация - Жизнь и жизнедеятельность

Рост в широком смысле — это не только увеличение сухой массы клеток, но и последующая их дифференциация. Количество типов клеток различно у разных групп организмов: так, если у кишечнополостных наблюдается не больше десяти различных клеточных типов, то у человека их тысячи. Уровень дифференциации может быть таким высоким, что это препятствует даже росту или делению клеток (пример — нейроны). Механизм дифференциации пока досконально не изучен; по-видимому, гормоны “включают” и “выключают” гены, отвечающие за рост и дифференциацию, в соответствующие периоды жизни организма.

По мере развития организма дифференцированные клетки постепенно занимают предназначенное им место. Формирование тканей и органов называется морфогенезом. Детали этого процесса у разных организмов различны. Рассмотрим в качестве примера развитие покрытосеменных и метаморфоз отдельных групп животных.

§5.1. ОНТОГЕНЕЗ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

довольно многогранен и зависит от условий окружающей среды. Для развития находящегося в семени зародыша необходимы оптимальные условия среды, в частности, влажность и температура. Однако даже при наличии этих условий некоторые семена не могут прорасти, пока в них не произойдут внутренние изменения. Если бы не было дозревания, то семена, высыпавшиеся осенью, могли бы прорасти зимой и не пережить её. Механизмами, обеспечивающими совпадение сроков прорастания с благоприятными внешними условиями, являются ростовые вещества и роста; их изменение вызывается внешними факторами, такими как свет и температура.

Типичное семя содержит запасы белков, жиров и углеводов. Они постепенно разлагаются на аминокислоты и сахара, после чего переносятся в зону роста зародыша. Энергию для этого процесса организм получает за счёт дыхания; органические вещества (обычно, сахар) при этом разлагаются до газообразного СО₂ и воды, тем самым вызывая уменьшение сухой массы семени. Первый видимый признак роста — появление зародышевого корешка. Он растёт вниз, закрепляя семя в почве. Затем появляется зачаток побега — плюмула, растущая вверх и к свету. Семядоли могут при этом оставаться над землей или погружаться под её поверхность.

В корне рост происходит в двух зонах. В верхушечной (апикальной) меристеме есть зона клеточного деления, её граница проходит примерно в 1-2 мм от окончания корня. Перед ней (на самом кончике корня) находится покоящийся центр, от клеток которого в конечном итоге происходят все остальные клетки корня (хотя сами по себе они делятся достаточно медленно). На наружной стороне покоящегося центра имеется корневой чехлик, выполняющий функции защиты и ориентации в пространстве (содержащиеся в его клетках крахмальные зерна являются рецепторами гравитации). За зоной клеточного деления находится зона растяжения: там увеличиваются размеры клеток и начинается их дифференциация. Главный корень может ветвиться, образуя боковые корни; при этом группы клеток перицикла образуют новую корневую апикальную систему.

В некоторых случаях независимо от первичного корня могут образовываться придаточные корни. С их помощью растение размножается или цепляется за почву.

У многоклеточных растений растёт не всё тело, а его отдельные участи — меристемы, то есть группы клеток, способные делиться. Образующиеся в результате этого дочерние клетки формируют постоянные ткани и уже не способны делиться. В ходе первичного роста формируется растение; у травянистых форм это единственная форма роста. Три основные части меристемы: протодерма, прокамбий и основная меристема — образуют соответственно эпидермис, проводящие ткани (флоэму, ксилему и т. п.) и паренхиматозные основные ткани. В зоне роста клетки увеличиваются за счёт поглощения воды; рост в длину осуществляется благодаря удлинению клеток. Постепенно клетки дифференцируются. В склеренхимных клетках откладывается лигнин, после чего они отмирают.

Листья закладываются на побеге в виде мелких складок. Места их возникновения называются узлами, а промежутки между ними — междоузлиями. Листовые зачатки быстро удлиняются, окружая и защищая верхушечную меристему. Площадь листьев постепенно увеличивается за счёт деления клеток и увеличения последних в размерах. Начинается фотосинтез. Листья располагаются таким образом, чтобы минимально закрывать друг друга от света.

Вторичный рост встречается в основном у древесных растений. При этом происходит утолщение корня или стебля. Обычно в результате вторичного роста образуется древесина (отложение вторичной ксилемы), являющаяся характерной чертой деревьев и кустарников. Вторичный рост происходит в результате активности латеральной меристемы, представленной васкулярным и пробковым камбием, образующими, соответственно, проводящие и наружные слои. Окружность камбия увеличивается с утолщением ствола за счёт деления клеток в радиальном направлении. При этом возникают своеобразные радиальные лучи, обеспечивающие обмен веществ между сердцевиной и корой и запасающие питательные вещества на зиму.

В областях с умеренным климатом зимой вторичный рост прекращается, а весной возобновляется. Первые весенние сосуды, тонкостенные и широкие, способные проводить большие количества воды, резко отличаются от сосудов, образовавшихся осенью. В результате получаются годичные кольца, хорошо различимые на поперечных срезах древесины. Подобные кольца могут возникать и в тропиках при наличии засушливого периода. Годичные кольца служат для определения возраста деревьев.

По мере старения древесина в центре ствола перестаёт выполнять проводящие функции и темнеет. Эту внутреннюю часть древесины называют ядром, а более влажную наружную — заболонью.

По мере роста наружные ткани всё больше спрессовываются и растягиваются. Эпидермис в конце концов разрывается и замещается пробкой, образуемой пробковым камбием. Стенки пробковых клеток пропитываются суберином — жировым веществом, непроницаемым для воды и газов. Сами клетки постепенно отмирают. В конце концов образуется слой, который мы называем корой.

Вторичный рост корней двудольных растений происходит примерно по такой же схеме.

§5.2. ОНТОГЕНЕЗ ЖИВОТНЫХ

начинается с зародыша. Зигота делится путём митоза, и дочерние клетки (бластомеры) образуют полый шар — бластулу. На второй стадии, называемой гаструляциеи, клетки перераспределяются внутри зародыша, образуя три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму, причём мезодерма формируется позже остальных, образуясь из энтодермы. Из наружного листка (эктодермы) образуются покровы, нервная система, органы чувств, отделы пищеварительной системы, наружные жабры, а также дерма. Мезодерма у самых примитивных многоклеточных (губки, кишечнополостные) отсутствует, у плоских червей и немертин из неё образуется соединительная ткань между внутренними органами, у кольчатых червей и членистоногих — мускулатура и выделительные органы, у позвоночных — скелет, мускулатура, кровеносная, выделительная и половая системы. Из энтодермы образуются лёгкие (у позвоночных) и пищеварительная система. В результате гаструляции создаётся общий план строения организма, схожий даже у отдалённых групп животных. На третьей стадии — стадии органогенеза — у животного образуются системы органов, после чего начинается их рост. Изучением зародышевого развития занимается эмбриология.

Наиболее значительные изменения в организме животного происходят на эмбриональной стадии его развития. Однако и после “рождения” форма или внутреннее строение животного могут сильно измениться. Метаморфоз — это глубокие и относительно быстрые изменения, происходящие в организме в период постэмбрионального развития. Этот процесс находится под контролем эндокринной системы. Метаморфоз обычно связан с резкой сменой условий существования организма (например, переходе от водной к наземной среде существования) либо с подготовкой к этим переменам. В жизненном цикле животных, развивающихся с метаморфозом, бывает хотя бы одна личиночная стадия. Личинки (особенно это относится к прикреплённым формам) обеспечивают распространение вида, позволяя избежать перенаселения, а также позволяют приспособиться к неблагоприятным погодным условиям.

Элементы метаморфоза имеются уже у протист (так, сосущие инфузории в ходе своего развития теряют реснички и прикрепляются к субстрату). У многих беспозвоночных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, моллюски, иглокожие) свободноплавающие личинки выполняют функцию расселения; во многих случаях (например, у сцифомедуз) метаморфоз осложняется чередованием поколений. Немертинам характерен некротический метаморфоз, когда взрослая особь развивается внутри личинки; остальная масса личинки после этого отмирает.

Выход на сушу привёл к уменьшению значения личиночной стадии развития. Так, для многих паукообразных характерно прямое развитие, при котором после вылупления из яйца изменений во внутреннем строении не происходит или они минимальны. У одних насекомых из яйца выходит нимфа, во многом похожая на взрослое насекомое. У других — вышедшая из яйца личинка после усиленного питания превращается в малоподвижную куколку, в теле которой происходит разрушение личиночных тканей и формирование органов взрослого насекомого.

Среди позвоночных метаморфоз известен у миног, некоторых рыб (например, двоякодышащих). У лягушки из яйца выходит личинка, обитающая в воде, — головастик. По мере развития личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного.

У многих видов с наступлением половой зрелости рост прекращается; у других он длится всю жизнь. Тем не менее, когда-либо наступает старение — заключительная стадия онтогенеза (индивидуального развития организма), в ходе которого приспособительные возможности организма уменьшаются. Физиологическая причина старения пока ещё не раскрыта: одни учёные считают, что старение “запрограммировано” в генетическом материале и является закономерным этапом развития организма; другие же утверждают, что старение — это результат накопления ошибок в течение жизни в генетическом аппарате особи. Не совсем понятна пока и та критическая точка, после которой организм начинает стареть: одни считают, что клетка начинает стареть сразу после её оплодотворения (деления), другие — что это происходит вслед за прекращением роста. Все процессы, связанные со старением, изучает геронтология.

Вслед за старением в жизни любого организма необратимо наступает смерть. Смерть — это прекращение жизнедеятельности организма и гибель индивидуума как обособленной биологической системы. Смерть сопровождается разложением органических полимеров, из которых состоит организм. Различают патологическую смерть, вызванную поражением жизненно важных органов (в т.ч. вследствие несчастного случая или убийства), и естественную смерть, наступающую как закономерный итог процесса старения.

У одноклеточных существ смерть наступает после деления клетки, так как связана с прекращением существования данной особи. У высших животных смерть связана с остановкой дыхания и кровообращения. В течение нескольких минут после остановки дыхания угасают функции нервной системы — организм в это время находится в состоянии клинической смерти. По прошествии этого времени восстановление жизнедеятельности уже невозможно; наступает биологическая смерть. Наука, изучающая смерть, называется танатологией.