ТИП ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ - Царство растения - Система органического мира

Папоротникообразных примерно 12 200 видов, сгруппированных в 6 классов:

1. Класс Плауновые (Lycopodiopsida).

2. Класс Хвощи (Eguisetopsida).

3. Класс Псилотовые (Psilotopsida).

4. Класс Папоротники (Pteridopsida).

5. Класс Мараттиевые (Marattiopsida).

6. Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida).

Наиболее примитивными среди них являются известные с карбона мараттиевые (Marattiopsida, 1 семейство, 6 родов, 190 видов) и ужовниковые (Ophioglossopsida — 1 семейство, 4 рода, 70 видов).

Самый обширный современный класс — Папоротники (Pteridopsida), известный с триаса (некоторые семейства - с карбона) и насчитывающий до 10 000 видов.

В жизненном цикле всех папоротникообразных доминирует спорофит. Гаметофит редуцирован и представляет собой заросток — существующий отдельно от спорофита самостоятельный организм. За исключением класса Псилотовые, имеются корни. Есть устьица и проводящие ткани.

В предыдущем параграфе были перечислены основные приспособления, необходимые растениям для выхода из воды на сушу. У учёных есть все основания предполагать, что первыми (ещё в силуре) такой выход осуществили псилофиты — древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в Перми. Предками псилофитов были зелёные водоросли, заселившие литораль.

В отличие от мхов, псилофиты — сосудистые растения (Tracheophyta). Это означает, что у них имелась проводящая ткань: ксилема и флоэма. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные лигнифицированные клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистым растениям достигать больших размеров.

Как и мхи, псилофиты не имели настоящих корней, а прикреплялись к почве ризоидами. Вильчато-ветвящиеся стебли достигали в высоту 25 см и были покрыты чешуйчатыми “листьями”. От высыхания растение предохраняла кутикула, отсутствующая у мхов.

Псилофиты произрастали во влажных местах и на мелководье. К древним псилофитам близки современные псилотовые растения (класс Psilotopsida), включающие 2 рода и несколько видов.

§2.1. КЛАСС ПАПОРОТНИКИ (Pteridopsida)

— тип высших растений, известный с девона и занимающий промежуточное положение между псилофитами и голосеменными. В отличие от мохообразных, папоротники имеют проводящую ткань, доставляющую воду и питательные вещества ко всем органам. У папоротников есть хорошо развитые листья и стебель, у многих — корневище (с придаточными корнями). Цветков и семян нет, вместо них листья несут многочисленные спорангии со стенкой толщиной в одну клетку.

Как и у всех высших растений, для папоротников характерно чередование двух поколений с явным преобладанием бесполого (спорофита). Спорофит папоротника — травянистое или древовидное растение с крупными перистыми листьями, спирально свёрнутыми в почках. Характерно чрезвычайное разнообразие форм: они бывают подземными и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. Длина стеблей современных папоротников варьирует от нескольких сантиметров до 25 м. Основную опорную функцию стеблей выполняют клетки коры. У папоротников отсутствует камбий, поэтому у них не образуются годичные кольца, а рост и прочность ограничены. Проводящая ткань не так совершенна, как у семенных растений: так, ксилема у большинства из них образована не сосудами, а трахеидами, флоэма — ситовидными клетками, а не ситовидными трубками.

Листья (вайи) — обычно наиболее заметная часть папоротника. Считается, что они произошли от вильчатых ветвлений псилофитов в результате их уплощения, ограничения в росте и последующей дифференциации нижней и верхней листовых поверхностей. Листья некоторых гименофилловых имеют размеры всего 3-4 мм, в то время как у циатейных их длина составляет 5-6 м, а вьющиеся листья лигодиума достигают 30 м.

На нижней стороне листа созревают спорофиллы, иногда собранные в группы — сорусы. У некоторых папоротников листья или их отдельные фрагменты дифференцированы на зелёные и спороносные. Споры попадают на землю и прорастают в обоеполые гаметофиты (заростки). Это нежные недолговечные пластинки сердцевидной формы диаметром около 1 см с рассеянными на поверхности половыми органами — антеридиями и архегониями, в которых созревают гаметы. Заросток укореняется одноклеточными ризоидами и способен к фотосинтезу. Гаметы возникают путём митоза из материнских клеток. Архегонии выделяют химические вещества (например, яблочную кислоту), “привлекающие” сперматозоиды (хемотаксис).

Оплодотворение обычно перекрёстное. Многожгутиковые сперматозоиды из антеридиев с капельножидкой водой попадают в архегонии; один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Зигота интенсивно делится, прорастая прямо в архегонии в новый спорофит; заросток же увядает и отмирает.

У некоторых папоротников (их называют разноспоровыми) образуются споры двух типов. Из мелких мужских спор развиваются мужские микрозаростки, которые разносятся ветром. В них развиваются спермии, которые после созревания и разрыва оболочки выходят во внешнюю среду. Из более крупных женских спор (мегаспор), развивается женский заросток с архегонием, содержащим яйцеклетку. Спермий попадает к яйцеклетке также с водой.

Спорофиты могут размножаться и вегетативным путём — на лежащих на земле листьях образовываются новые растения, укореняющиеся затем в почве.

Настоящие папоротники расселены по всему миру; особенно много их в тропических дождевых лесах, где они составляют важный элемент горной растительности. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких оврагах и на болотах. Одни виды папоротников засухоустойчивы и встречаются на сухих каменистых склонах и даже в пустыне. Их листья покрыты слоем воска, густыми волосками или чешуйками, предотвращающими потери воды. Листья других видов состоят из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений для защиты от высыхания ограничивает их распространение местами, постоянно окутываемыми туманом. Некоторые папоротники селятся на ветвях деревьев.

Хозяйственное значение папоротников невелико. Некоторые виды — декоративные растения в оранжереях. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а их сердцевину, богатую крахмалом, используют в пищу.

§2.2. ХВОЩИ (Eguisetopsida или Sphenophyta),

известные также как клинолистовидные или членистостебельные растения, распространены по всему миру, кроме Австралии и Новой Зеландии. Современные хвощи — жалкие остатки обширной группы, населявшей Землю в девоне, карбоне и перми. К настоящему времени сохранился единственный род этих растений — Хвощ (Eguisetum), насчитывающий всего 30 видов. Древние хвощевидные играли значительную роль в растительном покрове нашей планеты. Некоторые из них (например, каламиты) достигали в высоту 20 м. Они во многом напоминали современные хвощи, но отличались присутствием камбия, благодаря которому мог происходить вторичный рост.

Хвощи растут в основном в болотах и сырых лесах. Их легко распознать по полым в междоузлиях членистым стеблям, вокруг которых расположены сравнительно небольшие листья, почти не содержащие хлорофилла. Поверхность стебля несёт продольные борозды с устьицами, через которые происходит газообмен. Высота надземных побегов не превышает обычно 1 метра (хвощ гигантский достигает в длину 18 м при диаметре 2,5 см). Стенки клеток пропитаны кремнезёмом (8Ю₂), что придаёт стеблям прочность. Подземные побеги (корневища) растут от основания почки или бокового побега в междоузлии. Легко размножается частями корневища.

Как и у всех папоротникообразных, в жизненном цикле хвощей преобладает спорофитное поколение. Спорангии находятся в спороносных шишках (стробилах) на хорошо заметных бесцветных или бледно-бурых спорангиофорах. Упавшие на землю споры прорастают мелкими (до 3 см в диаметре) зелёными заростками; после оплодотворения из них развивается спорофит.

Летние побеги хвощей используются как мочегонное средство. Хвощ полевой — злостный сорняк. Хвощ болотный ядовит.

§2.3. ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА ПЛАУНОВЫЕ (Lycopodiopsida),

несмотря на некоторое сходство с мхами, настоящие сосудистые растения. В современной флоре почти 1 тысяча видов, распространены по всему земному шару.

У современных форм плаунов листья сравнительно небольшие и расположены спиралью вокруг ползучего или приподнимающегося стебля. Вниз от стебля идут похожие на корни, ветвящиеся ризофоры. Споры (у некоторых форм одинаковые, у других — разных размеров) образуются на верхней стороне спорофиллов, собранных в вертикальные колоски или шишечки. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки (гаметофитное поколение) с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.

Плауны известны с силура. В девоне вымирают древние плаунообразные: дрепанофикусы, пролепидодендроны, циклостигмы. Расцвет плауновых приходится на карбон, когда сушу покрывали леса древовидных лепидодендронов и сигиллярий высотой до 30 м. Остатки мёртвых растений образовали толщи ископаемого угля. Начиная с триаса, древние плауновидные начинают постепенно исчезать с лица Земли.