Биология - Краткий курс с рисунками и коспект-схемами для студентов - А. Б. Чердак - 2016 год
ПОДЦАРСТВО РАДИАЛЬНОСИММЕТРИЧНЫЕ - Царство животные - Система органического мира
Ассиметричные животные, ткани которых являются производными двух зародышевых листков — кинобласта и фагоцитобласта.
§2.1. ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ (Placozoa)
— самые примитивные современные многоклеточные животные. По-видимому, они являются потомками реликтовой фауны первых многоклеточных животных Земли. Согласно теории Мечникова, неразошедшиеся в результате деления клетки жгутиконосцев не могли одновременно выполнять функции и движения и питания и поэтому образовали два слоя. Веским аргументом в пользу такой теории является сходство этого гипотетического животного — фагоцителлы — с личинками кишечнополостных.
Современные животные этого типа включают в себя два вида из рода Трихоплакс. Они обитают в Средиземном и Красном морях, у берегов Англии и Франции, в прибрежных водах Японии. Часто встречаются в морских аквариумах и хорошо разводятся в неволе. Это настоящие многоклеточные животное длиной до 3-4 мм.
Листовидное тело состоит из нескольких тысяч клеток, образующих два слоя, между которыми находятся амёбовидные клетки. Если трихоплакса разделить на отдельные клетки, то они поползут одна к другой и соединятся вместе, восстанавливая единый организм.
У пластинчатых ещё нет зародышевых листков, и не образуется никаких органов. Нет даже переднего и заднего концов тела, из-за чего трихоплакс перемещается неупорядоченно, то одним концом вперёд, то другим. Найдя пищу, трихоплакс накрывает её своим телом, выделяет пищеварительные ферменты, а затем поглощает то, что от неё осталось. Другим способом питания пластинчатых является внутриклеточное пищеварение — фагоцитоз.
§2.2. ТИП ГУБКИ (Spongia или Porifera)
— наиболее примитивные многоклеточные животные, большинство из которых лишено общей характерной симметрии тела. У некоторых одиночных губок наблюдается гетерополярная осевая симметрия. Функционально клетки губок слабо связаны между собою и могут переходить из одной ткани в другую.
Тело губок высотой от 1,5 мм до 1 м состоит из двухслойной пористой стенки, окружающей центральную полость. Между слоями стенки находится студенистая мезоглея, в которой содержатся клетки разного рода. Губки ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь своим основанием к субстрату. Только устье и поры способны немного сужаться. Под действием жгутиковых клеток — хоаноцитов, выстилающих внутреннюю поверхность губок, вода со взвешенными пищевыми частицами закачивается через поры во внутреннюю полость. Здесь различные органические вещества, а также бактерии и планктон захватываются хоаноцитами. Продукты метаболизма выходят вместе с водой наружу через широкое устье. Некоторые губки прокачивают сквозь себя за день до полутора тонн воды.
Большинство губок гермафродиты. Размножение половое и бесполое (почкование). Почки, образующиеся на теле, как правило, не отделяются от материнского организма, что приводит к появлению колоний самой причудливой формы. В половом процессе сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку; из яйца выходит личинка, некоторое время плавающая в воде, а затем прикрепляющаяся ко дну.
Большинство губок живут от нескольких недель до двух лет; конская губка может жить до 50 лет и больше. У губок очень хорошо развита способность к регенерации тканей: если губку разрезать на куски, то из каждого кусочка через некоторое время вырастет новая губка.
Скелет губок развивается в мезоглее. Он состоит из фибриллярного белка коллагена или органического вещества спонгина и миллионов микроскопических игл (спикул), образованных кремнезёмом или углекислой известью. Строение скелета служит основным признаком классификации губок.
Около 2 600 видов губок, встречающихся преимущественно в морях от поверхности до глубины 8 км, разделяются на три класса: известковые губки (скелет из карбоната кальция), обыкновенные губки (скелет из одно- или четырёхосных игл из кремнезёма, реже из спонгина), стеклянные или шестилучевые губки (кремнезёмный скелет из шестиосных игл). К обыкновенным губкам относятся более 95 % всех видов.
Известковые губки известны с докембрия, стеклянные — с девона. В настоящее время большинство исследователей, вслед за Иваном Мечниковым, рассматривают в качестве предка губок гипотетическое животное — фагоцителлу. Об этом свидетельствует строение личинки губок, близкой к наиболее архаичным животным из типа паластинчатых (фагоцителлообразных) — трихоплаксам. Однако Геккель считал, что губки произошли от воротничковых жгутиконосцев, в колониях которых возникли анатомические и функциональные различия.
Практическое значение губок невелико: они применяются в качестве украшений, для медицинских и технических целей. Греческие туалетные губки издавна использовались человеком в качестве природного гигиенического средства.
§2.3. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (Coelenterata) или стрекающие (Cnidaria)
— богатый видами тип примитивных многоклеточных животных с радиальной симметрией тела, часто придающей им сходство с цветком. Кишечнополостные — это первые животные, у которых появились настоящие ткани.
Эти животные представляют, по сути, мешок, стенка которого состоит из наружного (эктодермы) и внутреннего (эндодермы) слоев. Эктодерма состоит из сократительных эпителиально-мускульных и стрекательных клеток, а эндодерма — из пищеварительных эпителиально-мускульных и железистых клеток. Стрекательные клетки служат для нападения и защиты. Слои разделены мезоглеей — бесструктурным желеобразным веществом, в котором также могут находиться клетки.
Дыхательная, кровеносная и выделительная системы отсутствует. Внутреннюю часть тела занимает кишечная полость, нередко разделённая на отдельные камеры. Она открывается наружу ротовым отверстием, через которое происходит и заглатывание пищи, и экскреция. Рот обычно окружён щупальцами, служащими для захвата пищи. Пищеварение происходит как в кишечной полости, так и клетках эндодермы, захватывающих частицы пищи с помощью ложноножек.
Щупальца кишечнополостных - это длинные, тонкие, способные сильно сокращаться и вытягиваться придатки, вооружённые микроскопическими стрекательными капсулами — нематоцистами. Капсулы содержат свёрнутую в спираль нить, которая может с большой силой разворачиваться, вонзаясь в тело мелких животных. Через капсулу впрыскивается яд, парализующий жертву.
Другая характерная особенность кишечнополостных — это полиформизм. У большинства видов наблюдается чередование поколений: свободноплавающего (медузы) и прикрепленного к субстрату (полипа). Медуза состоит из студенистого колокола (зонтика) с отходящими от его края щупальцами. Она перемещается за счет реактивных толчков, создаваемых выбрасываемыми назад из-под зонтика струями воды. Полип — это сидячая цилиндрическая форма, расширяющаяся к основанию тела, и сужающийся к вершине, окружённой щупальцами.
Нервная система представляет собой сеть, образованную нервными клетками. У медуз имеются два рыхлых нервных кольца, расположенных около рта и по краю зонтика. Органы зрения (светочувствительные глазки) и равновесия (статоцисты) есть только у медуз.
Кишечнополостные размножаются почкованием, обычно приводящим к образованию колоний. При половом размножении гаметы выходят во внешнюю среду, где происходит их слияние. После этого из образовавшейся зиготы развивается подвижная личинка — планула. Полип или медуза возникают после метаформоза планулы.
Кишечнополостные — водные (преимущественно морские) одиночные или колониальные животные. Практически все кишечнополостные — хищники, питающиеся планктоном, личинками беспозвоночных и даже мальками рыб. Немногие из них (например, кунина) ведут паразитический образ жизни.
В основе классификации типа лежит соотношение между жизненными стадиями медузы и полипа. Примерно 5 000 видов кишечнополостных делятся на три класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы.
В Классе гидроидных (Hydrozoa) доминируют полипы, обычно образующие путём почкования ветвистую колонию из огромного числа особей — гидрантов. От полипов отпочковываются медузы, живущие, как правило, недолго; некоторые виды не образуют медуз.
Шесть или семь отрядов гидроидных разделяются на 4 000 видов, встречающихся, в основном, в морях. Большинство обитают на литорали, лишь немногие гидромедузы — глубоководные формы. Некоторые гидроидные (гонионема, португальский кораблик) вызывают сильные и опасные для человека ожоги.
Гидра — характерный представитель пресноводных полипов — обитает в озёрах, прудах и реках. Цилиндрическое тело подошвой прикреплено к субстрату; на противоположном конце имеется рот, окружённый щупальцами. Гидра окрашена в зелёный или бурый цвет; длина тела составляет от 5 мм до 1 см. Срок её жизни составляет лишь один год. Оплодотворение внутреннее. Находящиеся в эктодерме интерстициальные клетки способствуют регенерации повреждённых тканей.
“Я отрезал головы у восьми матерей, имевших детей, у которых руки еще не появились...”. Это отрывок не из какого-либо кровавого триллера, а из сочинения швейцарского натуралиста Авраама Трамбле “Мемуары истории одного рода полипов с руками в форме рогов”, написанного в 1744 году. Поначалу Трамбле принял гидру за обычную Зеленую водоросль. Разрезав её ножницами вдоль тела, Трамбле опустил половинки обратно в сосуд. Через десять дней на дне банки сидели, как ни в чем не бывало, две гидры. Длинными тонким щупальцами они ловили зазевавшихся рачков и заталкивали их в ротовое отверстие. Трамбле резал их вдоль и поперёк, рубил в лапшу, и из месива вновь возрождались, живые гидры. Оказалось, что способность к регенерации у гидры необычайная. Даже из 1/200 части тела может развиться взрослая особь. Гидру можно даже вывернуть наизнанку — всё равно она будет жить и расти.
Иногда в отдельный класс выделяются сифонофоры, образующие плавающие на поверхности воды колонии. Отдельные особи, входящие в её состав, различаются внешним видом в зависимости от выполняемых функций. Плавательный пузырь с газом поддерживает колонию в горизонтальном положении, а иногда служит парусом.
В Классе сцифоидные(Scypnozoa) преобладает стадия свободноплавающих медуз, диаметры зонтиков которых колеблются от нескольких миллиметров до 2-3 метров (цианея); щупальца цианеи вытягиваются в длину до 20 м. Полип развит слабо, иногда его нет совсем. Кишечная полость разделена неполными перегородками на камеры.
Сцифомедузы живут несколько месяцев. Около 200 видов в умеренных и тропических водах Мирового океана. Некоторые виды (корнероты, аурелия) употребляются в солёном виде в пищу (так называемое “жемчужное мясо”). Многие медузы при прикосновении вызывают сильные покраснения и ожоги, например, черноморский корнерот. Австралийская сцифомедуза хиродрофус может вызвать у людей смертельные ожоги.
Коралловые полипы (Anthozoa) — колониальные (реже одиночные) морские организмы. Тело длиной от нескольких миллиметров до одного метра обладает шестилучевой или восьмилучевой симметрией. Из-за того, что оплодотворение у кораллов внутреннее, личинка планула развивается в кишечной полости полипа, образующего яйцеклетки. Стадия медузы отсутствует. Ротовое отверстие соединяется с кишечной полостью глоткой. У полипов одной колонии кишечная полость общая, и пища, добытая одним из полипов, становится достоянием всей колонии. Около 500 видов коралловых полипов обитают во всех морях с достаточно высокой солёностью; в северных и дальневосточных морях России около 150 видов.
Некоторые бесскелетные актинии (морские анемоны) служат хорошим примером симбиоза. Они сосуществуют вместе с раками-отшельниками, живя на их раковинах. Рак питается остатками добычи актинии, а взамен переносит её с места на место — в более удачные для охоты места. Другая актиния симбиотирует с рыбой-клоуном. Яркая рыбка, невосприимчивая к яду щупалец, завлекает врагов, а актиния хватает их и поедает. Кое-что перепадает и клоуну. Отдельные актинии доживают (в аквариумах) до 50-80 лет.
Некоторые колониальные полипы (например, мадрепоровые кораллы) окружают себя массивным известковым скелетом. Когда полип умирает, его скелет остаётся. Колонии полипов, разрастаясь в течение тысячелетий, образуют коралловые рифы и целые острова. Самый крупный из них — Большой Барьерный риф — тянется вдоль восточных берегов Австралии на 2 300 км; его ширина составляет от 2 до 150 км. Рифы в местах своего распространения (в тёплых и солёных водах с температурой 20-23°С) являются серьёзным препятствием для судоходства. Веточки кораллов используют как украшения.
Коралловые рифы представляют собой уникальные экосистемы, в которых находит приют огромное количество других животных: моллюсков, червей, иглокожих, рыб. В ледниковый период коралловые рифы окаймляли многие острова. Затем уровень моря начал подниматься, и полипы со средней скоростью сантиметр в год надстраивали свои рифы. Постепенно сам остров скрывался под водой, а на его месте образовалась мелководная лагуна, окружённая рифами. Ветер приносил на них семена растений. Затем появились животные, и остров превратился в коралловый атолл.
По одной из гипотез, кишечнополостные произошли от одноклеточных животных в результате нерасхождения дочерних клеток после деления. По другой, они появились из-за многократного деления ядра в клетке с последующим образованием перегородок между дочерними ядрами. Представители большинства классов известны из кембрия; в конце палеозоя произошло массовое вымирание древних кишечнополостных. Всего известно около 20 000 вымерших видов этого типа. Многие из них, обладая массивным скелетом, принимали участие в формировании мощных слоев известняка.
§2.4. ГРЕБНЕВИКОВ (Ctenophora)
ранее относили к кишечнополостным, сейчас эти животные выделены в отдельный тип.
Студенистое прозрачное тело гребневиков размерами от 2 мм до 2,5 м имеет двухлучевую симметрию. Тело имеет вид мешка, на одном конце которого находится рот, а на другом — органы равновесия. Гребневики плывут ртом вперёд при помощи специальных гребных пластинок — склеенных между собой пучков ресничек.
В отличие от кишечнополостных гребневики лишены стрекательных клеток; добычу ловят клейкие клетки наружного эпителия. Пища захватывается непосредственно ртом или особыми ловчими щупальцами, передающими её ко рту. Затем через глотку пища поступает в кишечную полость. Пищеварительная и нервная системы развиты лучше, чем у кишечнополостных. Гребневики — гермафродиты; чередования поколений у них не происходит.
Более 100 видов гребневиков составляют один класс — Гребневики (Ctenophora).
Питаются планктоном, мальками рыб и другими гребневиками. Распространены на разных глубинах во всех морях.