СТРОМАТОЛИТЫ - Экосистемы - Система органического мира

Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-либо организма,

а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни.

В.И. Вернадский

Четвёртый (IV), ЭКОСИСТЕМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ живой материи на Земле представлен двумя группами органического мира — лишайниками и строматолитовыми матами. И лишайники, и маты состоят как минимум из двух компонентов — автотрофа и гетеротрофа. Но, несмотря на это, являются самодостаточными целостными биосистемами, сопоставимыми с целостностью многоклеточного организма третьего (III), уровня организации живой материи.

§1. СТРОМАТОЛИТЫ.

Строматолитовый цианобактериальный мат является самой сбалансированной из земных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности. Мат — это высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка (“растениями” и “травоядными”), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами (“падальщиками”), получающими органику из верхних слоев. В мате ничто не пропадает — даже энергия солнечного света (разумеется, в рамках суммарного к.п.д. фотосинтеза, составляющего около 10%). Фотосинтезирующие бактерии подкладки имеют пигменты, позволяющие им поглощать свет из иной части спектра, чем их “коллеги” — цианобактерии из вышележащего слоя. Таким образом, поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизировать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течение дня (“покраснение” Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции — смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов.

Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные — к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; еще один путь — временный переход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка.

Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю поверхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой состоит из пары слойков — светлого и темного, состоящих из, соответственно, более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет быстрее. Следует подчеркнуть, что вещество, из которого построен строматолит, не создается матом — последний лишь структурирует естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция (СаСОз) потому лишь, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнезёмовые, железистые, и пр.

Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный “ковер” общей толщиной до двух сантиметров; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных микроорганизмов. Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев:

1). Плотный верхний слой — поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть и автотрофы — продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы — облигатноаэробные (неспособные жить в отсутствии кислорода) бактерии.

2). Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие некислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород — тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.

3). Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза, и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.

Прокариотные сообщества, называемые цианобактериальным матом существуют во многих районах мира, главным образом — в таких гипергалинных (пересоленных) лагунах, как наш Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.

В геологической истории Земли не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами — более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат; осадки отлагались внутри оболочки этого “батискафа”, а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не могущие покинуть замкнутую полость внутри колонии.

Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И уж коль скоро мы считаем “организмами” лишайники, то такое определение с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов — строматолиты — достоверно появляются в геологической летописи в древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5-3,4 млрд. лет), то приходится признать следующее — жизнь появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма.