Биология - Краткий курс с рисунками и коспект-схемами для студентов - А. Б. Чердак - 2016 год
АВТОТРОФЫ: ФОТО- И ХЕМОСИНТЕТИКИ - Питание: автотрофы, гетеротрофы, миксотрофы и пищеварение - Жизнь и жизнедеятельность
Все растения (за исключением растений-паразитов), а также некоторые протесты и бактерии, создают питательные вещества используя энергию Солнца (hv). Такой способ синтеза называют фотосинтез, а организмы, соответственно, - фотосинтетиками.
Фотосинтез — это способ превращения солнечной энергии в формы, доступные для использования живыми биосистемами.
Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.
В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:
6СO2 + 6Н2O -> С6Н12O6 + 6O2↓.
Более грамотной будет запись СO2 + 2Н2O -> [СН2O] + O2↑ + Н2O, которая показывает, что выделяющийся кислород образуется из воды, а не из углекислого газа.
Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:
СO2 + 2Н2S -> [СН2O] + 2S↓ + Н2O.
Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:
1) получение водорода (фотолиз) — при этом кислород выделяется из разрушенных молекул воды как побочный продукт реакции;
2) получение глюкозы (т.е. восстановление С02 до глюкозы с участием АТФ и НАДФ).
Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата (H2PO4) синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат), а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ⋅ Н2. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции “работают” одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ Н2). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.
Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление СО2 происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ⋅ Н2. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такой процесс получил название СЗ-фотосинтеза. Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы), а также ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый С4-фотосинтез, в реакциях которого СО2, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной). При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.
На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.
Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор (сдерживатель), взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у СЗ-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде СО2. В фотодыхании участвуют хлоропласта, пероксисомы и митохондрии. У С4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.
В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды) — экологически чистый процесс, который мог бы стать неплохой заменой современным источникам энергии.
Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа (СО2) и воды (Н2О) на свету (hv) при участии фотосинтетических пигментов: хлорофилл у растений, бактериохлорофилл или бактериородопсин у бактерий.
Фотосинтез:
1). Аэробный: nСО2 + nН2O + 48hv = СnН2nОn + nО2↑
фотоны углевод .
2). Анаэробный: nСО2 + nН2S + 48hv = СnН2nОn + nН2О + nS ↓
фотоны углевод
Бактериям свойственен хемосинтез — создание органических веществ из неорганических используя энергию окислительно-восстановительных реакций (ОВР), в результате которых энергия запасается в молекулах АТФ. Затем, как и у фотосинтезирующих организмов, происходит синтез органических пищевых веществ, на который расходуется энергия разрыва химических связей в молекулах АТФ.
Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из СО2 служат реакции окисления неорганических соединений.
Например, таких, как (где Е - энергия):
СаSO4 + СН4 → СаS + СО2 + 2Н2O = СаСОз + Н2O + Н2S ↑ + Е (сульфатвосстанавливающие бактерии);
2NНз + ЗО2 = 2HNО2 + 2Н2О + Е (нитрифицирующие бактерии);
2HNO2 + O2 → 2HNO3 + Е.
4Fе(НСО)2 + О2 + 2Н2O = 4Fе(ОН)3 + 8СО2 + Е (железобактерии);
4FеСO3 + O2 + 6Н2O -> 4Fе(ОН)3 + 4СO2 + Е
2S + 3O2 + 2Н2O → 2Н2SO4 + Е
Н2S + О2 = 2Н2О + 2S↓+ Е (серобактерии);
Хемосинтез: 6СО2 + 6Н2О + 18АТФ = С6Н12O6 + О2↑
Е → ОВР углевод
Фотосинтез и хемосинтез — формы автотрофного питания.
Сходство фото- и хемосинтеза:
а) на образование органических веществ используется энергия;
б) в качестве источника углерода используется углекислый газ.
Различия в фото- и хемосинтезе:
а) фотосинтез: на образование органических веществ используется солнечная энергия;
б) хемосинтез: на образование органических веществ используется энергия, освобожденная при окислении неорганических веществ.