Развитие органического мира - ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Доказательства эволюции органического мира. Сравнительная анатомия. Гомология и аналогия. Рудименты и атавизмы. Переходные формы. Сравнительная эмбриология. Биогенетический закон, современное представление о нем. Палеонтология. Деление истории Земли на эры и периоды. Главные направления органической эволюции. Ароморфоз, идиоадаптация и дегенерация. Соотношение различных направлений эволюции. Биологический прогресс и регресс.

Задание 3

• Повторить имеющийся учебный материал.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Выполнить контрольную работу № 2.

• Повторить термины по словарю.

• Проанализировать таблицы 10-12.

Вопросы для самоконтроля

• В чем сущность биогенетического закона Мюллера — Геккеля и какое существенное дополнение внес в его формулировку А. Н. Северцов?

• Что называют онтогенезом?

• Что называют филогенезом?

• Какие примеры из ботаники и зоологии подтверждают положение биогенетического закона?

• Какие существуют основные направления эволюции организмов и каким ученым принадлежит заслуга теоретического обоснования этих направлений?

• Какое направление биологической эволюции поднимает живое существо на более высокую ступень организации?

• Какие изменения на ранних этапах возникновения жизни на Земле можно считать ароморфозами?

• Что такое идиоадаптация?

• Какие примеры идиоадаптации можно привести из мира растений и животных?

• Что такое дегенерация органов и в каком случае она происходит?

• Какие направления эволюции являются морфофизиологическим прогрессом, какие — регрессом?

• В чем отличие морфофизиологического прогресса и регресса от биологического?

• Какую роль играют мероприятия по охране природы в биологическом регрессе?

• Какие органы называют аналогичными, какие — гомологичными?

• Могут ли одни и те же органы быть аналогичными и гомологичными одновременно?

• Почему о родстве организмов судят на основе сравнения гомологичных органов?

Контрольная работа № 2

1. Как называется период развития организма от зиготы до отмирания (филогенез, онтогенез)?

2. Какие признаки развития являются филогенетическими у животных (одноклеточная стадия, бластула, гаструла, покровительственная окраска, плавательные перепонки) и у растений (одноклеточная стадия, однородные клетки зародыша, наличие хлоропластов, насекомоопыление)?

3. Какие изменения черт строения растений можно назвать ароморфозами (многоклеточность, наличие побега, цветка, плода, ветроопыление, насекомоядность)?

4. Какие изменения черт строения животных являются ароморфозами (многоклеточность, легочное дыхание, форма тела, теплокровность, двойное дыхание)?

5. Какие черты строения свидетельствуют о морфофизиологическом регрессе (внеорганизменное пищеварение, утрата органов пищеварения, утрата глаз, лишение хлорофилла, редукция корней)?

6. Свидетельствует ли морфофизиологический регресс о биологическом регрессе (да, нет)?

7. Какие органы являются гомологичными у животных (рука, лапа, крыло, ласт, хвост); у растений (корнеплод, клубень, корневище, луковица)?

8. Какие органы являются аналогичными у животных (крыло стрекозы, крыло летучей мыши, крыло птицы, рука, плавник) и какие у растений (усики гороха, усики огурца, усы земляники)?

Таблица 10. Гомологичные и аналогичные органы

Признак	Гомологичные органы	Аналогичные органы
Происхождение	Общее	Различное
Функция	Различная	Общая
Путь образования	Дивергенция	Конвергенция
Примеры	Ноги у лошади, ласты у тюленя, крылья у летучей мыши. Видоизменение листа у растений — ловчие аппараты, колючки, усики	Крылья насекомых и крылья птиц; роющие конечности крота и медведки. Усики различного происхождения (листового, побегового); колючки различного происхождения (листового, побегового)

Таблица 11. Биологический прогресс и биологический регресс

Признаки	Биологический прогресс	Биологический регресс
Численность вида	Высокая	Низкая
Количество популяций вида Соотношение рождаемости и смертности в популяциях	Большое, образуются новые популяции	Небольшое, происходит сокращение числа популяций
	Преобладает рождаемость	Преобладает смертность
Ареал вида	Расширяется	Сужается
Состояние надвидовых таксонов	Таксон высшего ранга включает в себя большое число таксонов низшего ранга: род включает большое число видов, семейство — много родов и т. д.	Таксон высшего ранга включает в себя небольшое число таксонов низшего ранга: род включает мало видов (иногда — один), семейство — один-два рода и т. д.

Таблица 12. Пути достижения биологического прогресса

Признак	Ароморфоз	Идиоадаптация	Общая дегенерация
Какими преобразованиями сопровождаются	Усложнение строения и функций, не являющееся приспособлением к условиям среды, но носящее самый общий характер. Дает возможность расширить использование условий внешней среды, развивает более активные способы борьбы за существование	Частные приспособления к специфическим условиям среды	Приспособления к более простым условиям существования: упрощение организации, возникновение приспособлений к специфическим условиям жизни
Изменение общего уровня организации	Повышается	Сохраняется	Понижается
Уровень осуществления эволюции	Выход в другую адаптивную зону	В пределах одной адаптивной зоны	Возможна как в пределах одной адаптивной зоны, так и с выходом в другую зону
Уровень возникающих таксономических различий	Как правило, не ниже класса	Таксоны невысокого ранга — семейство, род, вид. Приводит к увеличению видового разнообразия	Таксоны невысокого ранга — семейство, род, вид
Примеры	Наиболее крупного масштаба: возникновение эукариотической клетки, многоклеточности, автотрофности.	Покровительственная окраска животных, возникновение ластов у морских млекопитающих, формирование узкоспециализированных форм;	Утрата корней и листьев растениями-паразитами, развитие приспособлений к паразитированию (химических механизмов внедрения в ткани хозяина).
Примеры	На уровне типа — появление пучков поперечнополосатых мышц у членистоногих; появление челюстей у позвоночных. На уровне класса — появление у птиц четырехкамерного сердца, теплокровности, совершенствование отделов головного мозга	Видоизменения вегетативных органов растений, соответствие строения цветков размерам тела насекомых-опылителей	Исчезновение органов чувств и пищеварительной системы у паразитических червей, появление у них присосок и крючков, огромная плодовитость паразитов

Правила эволюции

1) Неограниченность эволюции — эволюционный процесс будет продолжаться без остановки столько, сколько будет существовать жизнь на Земле.

2) Необратимость эволюции (Л. Долло, 1893) — любая систематическая группа не может вернуться к состоянию своих предков.

3) Направленность эволюции — естественный отбор направляет развитие вида в сторону большей приспособленности к конкретным условиям среды.

4) Происхождение от неспециализированных предков (Э. Коп, 1904) — новые крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм.

5) Прогрессирующая специализация (Ш. Депере, 1876) — если группа вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать приспособляемость к определенным условиям жизни.

6) Адаптивная радиация (В. О. Ковалевский, 1875, Г. Осборн, 1915) — филогенетическое развитие группы идет дивергентно в разных направлениях, в результате чего один ствол распадается на несколько дочерних, осваивающих разные экологические условия.

7) Чередование главных направлений эволюции (А. Н. Север- цов) — для всех групп животных и растений свойственно чередование ароморфозов, сопровождающихся выходом группы в новую среду, и идиоадаптаций, сопровождающихся освоением новых условий среды и формированием в данной группе новых таксонов.

Словарь основных терминов и понятий

Аналогичные органы (греч. «ана» — обратно) — органы, выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение и строение. Возникают в результате конвергенции и являются следствием приспособления различных органов к одинаковым условиям среды как фактору отбора. Так, крылья насекомых, рукокрылых млекопитающих (летучие мыши), птиц представляют собой аналогичные органы. Они служат для полета, однако имеют различное строение и происхождение. Усики, необходимые для прикрепления стеблей растений к опоре, также являются аналогичными органами и могут быть как листового (у гороха), так и стеблевого (у винограда) происхождения.

Ароморфоз (греч. «аро» — поднимаю, «морфа» — форма) — приспособительное изменение общего значения, повышающее уровень организации и жизнеспособность особей, популяций, видов. Учение об ароморфозах, идиоадаптациях и дегенерациях разработано А. Н. Северцовым (1925). Ароморфоз означает усложнение организации, которое сохраняется при дальнейшей эволюции и приводит к возникновению новых крупных систематических групп. Примеры ароморфозов у растений — возникновение автотрофного питания, появление побеговых растений, семенного размножения, образование цветков, защита семян околоплодником, двойное оплодотворение и т. д. Возникновение у животных скелета, свободных конечностей, теплокровности, четырехкамерного сердца, живорождение потомства и вскармливание его молоком — также крупнейшие ароморфозы, так как они дали возможность освоить животным новые среды обитания и источники питания. Это привело к перестройке общего уровня организации. В результате ароморфозов в процессе эволюции возникали новые типы животных, отделы растений, их классы.

Атавизм (лат. «атавус» — предок) — проявление признаков предков, уже утраченных в ходе эволюции. Атавизмы — одно из доказательств эволюции, указывающих на происхождение от предков, у которых эти признаки были обычны и их гены сохранились, но они блокированы. Например, многососковость у коров (при обычном четырехсосковом вымени), развитие хвоста и волосяного покрова всего лица у человека. У растений на месте тычинок — лепестки и таким образом формируются махровые бесплодные цветки. Это свидетельствует о листовом происхождении тычинок и пестиков цветков.

Биогенетический закон, сформулирован в 1864 г. немецкими зоологами Ф. Мюллером и Э. Геккелем, согласно которому каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т. е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза. В XX в. формулировка этого закона была уточнена в свете работ отечественных ученых — А. О. Ковалевского, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена. Было доказано, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а их зародышей. В онтогенезе организмов закладываются новые пути их исторического развития — филогенеза.

Биогеография — наука, изучающая распространение на Земле животных и растений. Земля подразделяется на пять биогеографических областей — Голарктическую, Индо-Малайскую, Эфиопскую, Неотропическую и Австралийскую, каждая из которых имеет свою фауну (животный мир) и флору (растительный мир). Сравнивая флору и фауну всех областей, можно понять и объяснить их происхождение, родственные связи и направления эволюции. Так, рано изолировавшийся материк Австралия характеризуется преобладанием сумчатых млекопитающих, так как его фауна сохранилась на более ранней ступени эволюционного развития. Знание закономерностей распространения животных и растений по земному шару, особенно в эпоху научно-технической революции, очень важно для сохранения многих уникальных видов, которые могут жить и размножаться только в своих природных условиях обитания.

Биологический прогресс — преобладание рождаемости в популяциях над смертностью в них (высокий потенциал выживаемости). Характеризуется возрастанием численности особей, расширением площади обитания, повышением темпов внутривидовой изменчивости. Биологический прогресс — результат успеха вида в борьбе за существование. Прогрессирующие виды могут относиться к различным систематическим группам растений и животных. Так, в настоящее время среди одноклеточных организмов процветают бактерии, простейшие; из высших растений — покрытосеменные; из хордовых животных — млекопитающие. На пути биологического прогресса находятся сорные растения, паразитические грибы; из животных — насекомые — вредители лесов, садов, полевых культур, многие грызуны, птицы, т. е. виды истребляемые, подвергающиеся массовому уничтожению. У них идет отбор на выносливость, выживаемость, плодовитость.

Биологический регресс — преобладание смертности в популяциях над рождаемостью в них (низкий потенциал выживаемости). Характеризуется снижением численности особей в популяции, сужением и разрушением целостности площади обитания, уменьшением темпов внутривидовой изменчивости, подверженностью массовой гибели и в конечном счете свидетельствует об угасании вида. В настоящее время виды, подвергшиеся биологическому регрессу, во многих странах находятся под охраной человека; они помещены в ботанические или зоологические сады, заповедники и заказники, а также занесены в Красную книгу. К числу исчезающих видов можно отнести уссурийского тигра и пятнистого оленя в Евразии, ехидну и утконоса в Австралии, голосеменное дерево гинкго в Восточном Китае и др. Вымирание вида означает, что навсегда утратятся гены, которыми человек мог бы воспользоваться для восстановления его или для селекции, а в конечном счете беднеет генофонд Земли.

Борьба за существование, по Ч. Дарвину, — сложные и многообразные взаимоотношения особей внутри вида, между видами и с неблагоприятными условиями неживой природы. В результате внутривидовой борьбы (состязания) сохраняются более сильные, жизнестойкие, плодовитые особи и гибнут слабые, что в целом служит сохранению популяции. При межвидовой борьбе популяции одного вида вытесняют популяции другого, если они оказываются в одних и тех же условиях обитания и используют одно и то же жизненное пространство, убежища, пищу, места размножения. При этом чем многочисленнее популяции, тем острее борьба. В то же время у популяции имеются приспособления для избежания или уменьшения столкновений: у животных — разметка границ, позы угрозы и подчинения, звуковая сигнализация; у растений — цветение до образования листьев (мать-и-мачеха), образование спор до появления травяного покрова (хвощ полевой). Борьба за существование может пониматься и в более широком смысле — как благоприятствование видов друг другу. Например, насекомые-опылители извлекают нектар цветков и переносят пыльцу, способствуя перекрестному опылению; птицы и млекопитающие питаются семенами и плодами растений, одновременно распространяя их.

Борьба с неблагоприятными условиями среды — это выживание тех или иных организмов в изменяющихся условиях среды (температура, влажность, соленость, освещенность, состав воздуха, почвы, воды и др.). В ходе естественного отбора выживают особи, наиболее устойчивые к неблагоприятным условиям, остальные погибают. Оставшиеся особи обычно образуют новую популяцию, приспособленную к данной среде обитания, что в целом способствует выживанию вида.

Вид (лат. «генус») — совокупность особей, которая характеризуется следующими признаками: а) происхождением от общего предка; б) единым генетическим аппаратом; в) сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков; г) свободным скрещиванием в природных условиях и наличием плодовитого потомства; д) распространением на определенном участке Земли (ареале) в сходных экологических условиях; е) общими типами взаимоотношений с биотическими и абиотическими факторами среды; ж) изоляцией от других групп особей, почти полным отсутствием гибридных форм (схема 5). В то же время вид — явление историческое, так как он существует определенный отрезок времени, постепенно распадаясь на новые подвиды, а затем и виды в результате микроэволюции. Как только представители двух популяций перестают скрещиваться между собой, это значит, что они уже являются двумя самостоятельными видами. С образованием нового вида микроэволюция не прекращается, а продолжается далее без какого-либо перерыва. Вид — структурная единица систематики растений и животных. В настоящее время насчитывают 500 000 видов растений и свыше 1 600 000 видов животных, обитающих на земном шаре. Ученые-систематики объединяют виды в более крупные систематические группы, такие как роды, семейства, отряды (или порядки), классы, типы (или отделы).

Схема 5. Критерии вида

Географическое видообразование — образование нового вида в результате географической изоляции популяции. Обычно это наблюдается вследствие разрыва ареала (площади распространения). Например, при отделении материка Австралии обитавшие там животные оказались в изоляции, поэтому среди млекопитающих эволюционировали лишь сумчатые животные (более древние), а на других материках — сходные с ними, но плацентарные (например, сумчатый волк и волк из отряда хищных; сумчатая крыса и крыса из отряда грызунов). Географическое видообразование происходит в такой последовательности: изменение среды обитания и положения вида (популяции) в ней → изменение направления естественного отбора → отбор наиболее приспособленных особей или особей, способных освоить новые территории, расселение особей за пределы ареала → географическая изоляция между популяциями → отбор в новых условиях среды → возникновение подвидов → биологическая изоляция → возникновение новых видов.

Гомологичные органы (греч. «гомос» — одинаковый) — органы, сходные между собой по происхождению, строению, но выполняющие разные функции. Появление их — результат дивергенции. Примером гомологичных органов у животных могут служить передние конечности, состоящие из одинаковых костей, имеющих одинаковое происхождение, но выполняющих разные функции: у земноводных, пресмыкающихся, у большинства зверей они служат для ходьбы, у птиц — для полета, у китов — для плавания, у крота — для рытья земли, у человека выполняют тончайшие операции в трудовом процессе. У растений гомологичными органами являются заросток папоротника, первичный эндосперм семязачатка сосны, зародышевый мешок цветкового растения. Все они образуются из спор, имеют гаплоидный набор хромосом и несут женскую гамету — яйцеклетку. Но заросток папоротника — автотрофное растение с архегониями. Первичный эндосперм сосны входит в состав семязачатка, а затем — семени в качестве запасающей ткани. Сформированный зародышевый мешок имеет восемь клеток, и лишь три из них принимают участие в развитии семени, остальные отмирают. Гомологичные органы свидетельствуют о том, что в ходе приспособительной эволюции признаки претерпевают глубокие изменения, которые приводят к образованию новых видов, родов и более крупных систематических групп животных и растений.

Дарвинизм — созданное английскими учеными Ч. Дарвином и А. Уоллесом в 1858 г. эволюционное учение, опровергшее существовавшее толкование природы как творения Бога, т. е. теории креационизма, витализма, трансформизма. Они выдвинули положение, согласно которому все существующие ныне многочисленные формы растений и животных произошли от более простых организмов путем постепенных изменений, накапливавшихся из поколения в поколение, т. е. эволюционно. Согласно учению Ч. Дарвина, движущими силами эволюции являются изменчивость, наследственность, борьба за существование и естественный отбор. Основываясь на этих положениях, Ч. Дарвин объяснил естественный ход эволюции, происхождение видов животных и растений, доказал естественное происхождение человека.

Движущие силы эволюции — факторы (причины) эволюции. Согласно эволюционному учению Ч. Дарвина, это изменчивость, наследственность, борьба за существование и естественный отбор.

Движущий отбор — форма естественного отбора, поддерживающая уклонения признака в изменяющихся условиях среды, в результате чего меняются признаки и свойства видов и происходит их переход в другие виды. В природе процесс идет медленно: у позвоночных около полумиллиона лет. Внедрившись в природные процессы, человек проводит движущий отбор быстро. Так, чтобы вывести новую породу кур, требуется 3-6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма. Чтобы с ней бороться, надо или увеличивать дозу, или менять яд. В противном случае в следующем году количество насекомых сильно возрастет. То же касается и сорняков. Так, провеивая семена культурных растений (злаков), человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости появились семена бескрылые; их отвеять было невозможно; они оставались в семенном материале и размножались в посевах. В итоге появился новый вид растений. — погремок бескрылый.

Дегенерация (лат. «дегенераре» — вырождение) — приспособительные изменения организмов, приобретаемые путем понижения уровня общей организации — упрощения строения и функций. При этом дегенерирующие виды могут находиться на пути биологического прогресса. Так, паразитические ленточные черви утратили пищеварительную систему, у обитающих в земле кротов редуцированы глаза. Цветковые растения-паразиты (повилика, заразиха) не имеют хлорофилла, листьев, корней, но при этом обладают высокой семенной продуктивностью. Организмы, подвергшиеся дегенерации, могут существовать лишь в условиях среды, где отсутствие у них тех или иных органов целесообразно, при изменении же условий они погибают, что подтверждает относительный характер целесообразности.

Дивергенция (лат. «дивергере» — обнаруживать расхождение) — расхождение признаков в пределах популяции, вида, возникающее под действием изменчивости, закрепленное наследственно и сохраненное естественным отбором. Общая закономерность эволюции, приводящая к образованию новых видов, родов, классов и т. д.

Естественный отбор — движущий фактор эволюции (по Ч. Дарвину). Он заключается в том, что в борьбе за существование сохраняются и оставляют потомство особи наиболее приспособленные и погибают менее приспособленные. Полезные изменения, направленные в сторону лучшей приспособляемости, дают особям преимущество перед остальными, благодаря чему они лучше выживают и размножаются в данных условиях существования. Эти изменения закрепляются наследственно, накапливаются и дают материал для эволюции. В новых условиях нейтральные изменения могут стать полезными или вредными, и они также попадают под контроль естественного отбора. В результате отбора часто накапливаются признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для популяции или целого вида. Примером служит серповидно-клеточная анемия — болезнь человека, причиняемая мутацией, вызывающей дефект в молекуле гемоглобина. При этом эритроцит приобретает форму серпа и его способность переносить кислород снижается. Организмы, гомозиготные по этому признаку, гибнут еще в детстве. Однако в странах Средиземноморья и в некоторых тропических районах этот ген достаточно распространен. В указанных районах до 10-12% людей являются гетерозиготными по этому гену. Польза для популяции заключается в том, что эти особи не заболевают очень распространенной в этих странах малярией. Отбор действует в сторону поддержания высокой частоты этого летального гена. Среди насекомых подобным примером служат пчелы: ужалившая рабочая пчела погибает. Летальный для отдельной особи исход полезен для популяции, так как враги очень осторожно относятся к пчелам.

Закон зародышевого сходства — сформулирован в 1828 г. русским ученым К. М. Бэром. Работая в области эмбриологии позвоночных, он впервые описал яйцеклетку млекопитающих, стадии бластулы и гаструлы, дальнейшее развитие различных зародышей. На основе полученных результатов вывел закон: на ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм. Лишь в более поздних фазах появляются признаки класса, затем отряда, семейства, рода, вида и особи. Закон Бэра был использован для построения естественной системы животного мира. Открытие этого закона явилось одной из предпосылок создания эволюционного учения Ч. Дарвина и биогенетического закона Ф. Мюллера и Э. Геккеля.

Идиоадаптация (греч. «идиом» — особенность, «адаптация» — приспособление) — частные приспособительные изменения, полезные в данной среде обитания и возникающие без изменения общего уровня организации. Идиоадаптации возникают после ароморфоза, когда группа организмов заняла новую среду обитания и начались приспособительные изменения у отдельных популяций. Поэтому все популяционные, видовые, родовые особенности растений и животных относятся к идиоадаптациям. Примером могут служить различные формы тела рыб, цвета оперения у птиц, приспособления к опылителям у цветковых растений и т. д. Наряду с термином «идиоадаптация» применяется и термин «идиогенез» (образование особенностей).

Изменчивость — способность организмов изменять свои признаки и свойства. Определенная, групповая (модификационная) изменчивость не наследуется. Неопределенная, индивидуальная (мутационная) изменчивость наследуется.

Интенсивность размножения особей — соотношение рождаемости и смертности в популяции. Одной из причин перенаселения является размножение организмов в геометрической прогрессии. Так, потомство одной семянки одуванчика на следующий год составит 100 особей, на пятый год — 108, на десятый — 1018. Один окунь дает 200-300 тыс. икринок, одна особь трески — 10 млн икринок за один сезон. Слон, принося за жизнь не более 6 детенышей, может дать за период 740-750 тыс. лет 19 млн особей. Несмотря на такую огромную плодовитость животных и растений, фактическое их число, особенно во взрослом возрасте, значительно меньше, так как большинство особей гибнет. Побеждают в борьбе за существование и продолжают род те особи, которые могут передать потомкам совокупность признаков, обеспечивающих приспособление к данным условиям существования; остальные признаки устраняются естественным отбором. Следовательно, перенаселение в природных популяциях — одна из причин возникновения борьбы за существование и естественного отбора.

Исторический (филогенетический) метод — метод исследования истории развития мира живых организмов, построенный на базе эволюционной теории Ч. Дарвина. Применяется в ботанике, зоологии, географии растений и животных, палеонтологии, физиологии, анатомии, благодаря чему сделан ряд открытий, построены филогенетические системы организмов и сформулированы новые законы и закономерности. Достижения этих наук, в свою очередь, послужили доказательством эволюционного развития органического мира, углубили и дополнили эволюционную теорию.

Комбинативная изменчивость.

Конвергенция (лат. «конвергере» — приближаться, сходиться) — сближение признаков в пределах разных систематических групп живых организмов, возникающее при действии относительно одинаковых условий существования на ход естественного отбора. Так, рыба акула, ископаемое пресмыкающееся ихтиозавр и млекопитающее дельфин имеют одинаковую форму тела, поскольку одинакова среда их обитания — водная.

Конкуренция (лат. «конкурере» — бежать вместе, соперничать) — форма взаимоотношений особей внутри популяции или между видами, если у них имеется один общий ограничивающий источник существования. Так, в сосновом лесу одни деревья угнетают другие, при этом выживают более мощные особи популяции; в еловом лесу в результате конкуренции между видами за свет нет подлеска из кустарников или трав. В стае волков вожаком становится самый сильный самец; местная австралийская пчела была вытеснена европейской, имевшей жало. Не возникает конкуренции лишь в том случае, когда виды занимают разные места обитания и ведут разный образ жизни. В агроценозах, создаваемых человеком, конкуренция не играет решающей роли и на выживаемость популяции отрицательного влияния не оказывает, так как при создании агроценозов учитываются особенности взаимоотношений растений: поле засевают обычно одной культурой, обеспечивая растениям достаточную площадь питания, истребляют сорняки, поглощающие воду и минеральные вещества. На животноводческих комплексах всех особей помещают в одинаковые условия, обеспечивая одинаковый уход и кормление.

Макроэволюция — надвидовая эволюция, в ходе которой виды еще больше обособляются друг от друга, образуя более крупные систематические группы (роды, семейства и т. д.). Так, виды пшеница твердая, пшеница мягкая, пшеница-однозернянка и другие образуют род пшеница, а в свою очередь пшеница, рожь, ячмень и другие злаки составляют семейство злаковых и т. д. Все представители семейства произошли от какого-то одного общего предка в результате микроэволюции, осуществленной в популяциях этого предка. Для воссоздания макроэволюции одновременно используются данные сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии, благодаря чему было выявлено происхождение пшеницы, кукурузы и др.; в животном мире — современной лошади и слона.

Метафизический подход (греч. «мета» — вне, «физике» — природа) — подход, противоположный эволюционному. Рассматривает все явления природы и живые организмы как созданные Богом-творцом, не развивающиеся и не изменяющиеся, находящиеся в неподвижности, застое и не связанные друг с другом. На метафизическом восприятии мира (креационизм К. Линнея, Ж. Кювье) основаны идеалистическое направление в философии и различные религиозные учения.

Микроэволюция — начальный этап эволюционного процесса, который протекает внутри вида и приводит к образованию новых видов. Учение о микроэволюции развито Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Микроэволюция осуществляется непосредственно внутри популяций, где встречаются особи с различными генотипами, и является следствием происходящих там мутаций и комбинаций генов. Естественный отбор постепенно меняет генный состав популяции (генофонд), что может привести к образованию нового подвида, а затем и вида. Признак появления нового вида — невозможность отделившейся популяции скрещиваться с особями исходной популяции и давать плодовитое потомство.

Модификационная изменчивость.

Наследственность — способность организмов передавать следующему поколению свои признаки и свойства, т. е. воспроизводить себе подобных.

Неопределенная изменчивость — способность организма изменять свои признаки и свойства и передавать эти изменения по наследству. Эта форма изменчивости характерна для отдельных особей, поэтому называется индивидуальной. Изменения возникают как под влиянием внешней среды, так и под действием внутренних причин. Проявляются по-разному в зависимости от величины действующего фактора и особенностей организма, поэтому выражены в различной степени. По Дарвину, именно эта форма изменчивости дает материал для естественного отбора и возникновения новых видов. В современной биологии эту форму изменчивости называют мутационной, возникающие при этом изменения генотипа — мутациями, а их причины — мутагенными факторами.

Онтогенез (от греч. «онтос» — особь, «генезис» — рождение) — развитие особи от зиготы до смерти, индивидуальное развитие особи.

Определенная изменчивость — способность организма изменять свои признаки и свойства под воздействием факторов среды, но не передавать эти изменения по наследству. Такая форма изменчивости характерна для всех особей данного вида при воздействии на них одинаковыми условиями среды и поэтому называется групповой. Определенная изменчивость — результат приспособляемости (адаптации) данного вида к данным условиям существования. Способствует выживанию вида. Так, с наступлением короткого осеннего дня все листопадные деревья сбрасывают листья; зайцы-русаки становятся белыми, когда выпадает снег. Если же изменить условия, то эти признаки не проявятся: на искусственном длинном дне береза не сбросит листья, а заяц не изменит окраску шерсти. В современной биологии эта форма изменчивости называется модификационной, а возникающие изменения — модификациями.

Палеонтология (греч. «палео» — древний) — наука об историческом развитии живой природы в течение всего геологического прошлого Земли, об ископаемых животных и растениях. В осадочных породах земной коры находят остатки растений, окаменевшие стволы деревьев, отпечатки листьев, пыльцу, а также окаменевшие кости, отпечатки раковин, скелетов. Во льду вечной мерзлоты хорошо сохраняются останки вымерших животных. Найденные в геологических пластах остатки свидетельствуют о пути эволюции, пройденном предками современных растений и животных. Возраст пластов определяют по количеству продуктов распада радиоактивных элементов (за 100 млн лет из 1 кг урана остается 985 г и образуется 13 г свинца и 2 г гелия).

Паразит — хозяин (греч. «паразитос» — нахлебник) — взаимоотношение между видами, при котором сохраняется жизнеспособность хозяина как среды обитания и источника пищи для паразита. Пользу извлекает только паразит, а хозяин в результате длительного процесса приспособительных изменений становится терпимым. Паразиты вызывают болезни человека, животных, растений. Бычий цепень, печеночный сосальщик поглощают питательные вещества из переваренной пищи или из крови человека и животного, вызывая их ослабление или даже отравление ядовитыми выделениями. Паразитический гриб трутовик пронизывает ствол дерева грибницей, в результате чего растение чахнет и гибнет. Пока хозяин не погибнет, паразит успевает дать многочисленное потомство.

Подвид — группа популяций, являющаяся составной частью вида. Представлена обособленными популяциями, отличающимися одним или несколькими морфологическими признаками от особей других популяций того же вида. Особи разных подвидов свободно скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Так, вид белка обыкновенная включает свыше десятка подвидов, обитающих на территории от Атлантического до Тихого океана.

Половой диморфизм (греч. «ди» — два, «морфе» — форма) — наличие у одного и того же вида животных резких различий по величине, окраске, внешнему виду между особями мужского и женского пола. Половой диморфизм особенно выражен у павлинов, фазанов, уток. У этих птиц самцы значительно крупнее и красивее самок. У львов гриву имеют только самцы. У певчих птиц поют только самцы. Явные признаки, указывающие на пол, называют вторичными половыми признаками. Эти признаки хорошо выражены и у человека. Ч. Дарвин изучил половой диморфизм на примере птиц и бабочек. Он рассматривал его как следствие полового отбора.

Половой отбор — одна из форм внутривидового естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола (чаще мужского) за право на продление рода. Значение полового отбора заключается в активизации процесса размножения вида. Выявлен Ч. Дарвином. Встречаются две формы. При первой форме отбора самка пассивна, а самцы борются за право продолжать род, причем побеждает более сильный. В этом направлении у самца в ряду поколений увеличивались физическая сила, активность, более мощно развивались копыта, рога, клыки, шпоры (у петухов) и т. д. При второй форме активна самка, которая выбирает более привлекательного самца для продолжения рода, что привело к конкуренции между самцами за более красивый и яркий наряд (большинство птиц и бабочек). Для каждого самца это может послужить причиной гибели, но для популяции в целом имеет положительное значение, так как повышает шансы этих самцов на продление рода.

Популяционные волны (волны жизни).

Популяция (лат. «популярно» — народный) —совокупность особей одного вида, Занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида. Популяция — единица эволюции, элементарная эволюционная структура, так как именно в ней пройсходят накопление наследственных изменений (мутаций и перекомбинаций), дивергенция и микроэволюционный процесс. Так, в озере Севан обитает пять популяций одного вида севанской форели, занимающих различные участки озера для нереста и нерестящихся в разное время года. Растение овсяница представлено популяциями, обитающими в различных природных зонах и отличающимися по морфологическим признакам: в тундре — это стелющееся растение, в лесной зоне — рыхлокустовое, в степях — плотнокустовое. Человек как биологический вид «человек разумный» представлен множеством популяций, живущих на разных материках и в разной степени изолированных друг от друга (например, жители высокогорий, Крайнего Севера, островов).

Практическое значение дарвинизма — применение учения об искусственном отборе и учения о борьбе за существование в сельском хозяйстве позволяет быстрее и целенаправленнее выводить новые, более продуктивные сорта культурных растений, породы домашних животных, штаммы микроорганизмов, а также сохранить видовое многообразие органического мира. Кроме того, большое значение имеет сокращение потерь сельскохозяйственной продукции от болезней, вредителей, сорняков. Химические меры защиты культур часто приводят к выживанию устойчивых форм вредителей и сорняков, которые оказываются вне конкуренции и размножаются еще более интенсивно. Поэтому в настоящее время уделяется большое внимание интегрированным (объединенным) средствам защиты растений, особенно биологическим. К их числу относятся: 1) ввоз и акклиматизация естественных врагов вредных организмов (для истребления сорного растения амброзии из Америки в нашу страну ввезен жук амброзиевый листоед); 2) искусственное разведение хищников и паразитов вредных насекомых и применение их для защиты растений, особенно в условиях тепличных хозяйств (разводимое насекомое златоглазка уничтожает тлей); 3) применение гормональных препаратов, снижающих плодовитость насекомых-вредителей (клопа-черепашки, саранчовых и др.). Эти меры защиты культурных растений способствуют сохранению полезной фауны, которая при применении пестицидов погибает. При защите культур от сорняков надо помнить и о межвидовой борьбе, в которой побеждают сорняки, так как они неприхотливы, плодовиты, имеют растянутый период созревания и прорастания семян, хорошо размножаются вегетативно. Культурные же растения могут существовать только при условии ухода за ними. Зная биологические особенности сорняков и культурных растений, следует разрабатывать и применять научно обоснованную агротехнику, интегрированные системы защиты растений, выводить сорта, устойчивые к неблагоприятным условиям окружающей среды, болезням, вредителям. Умение применять на практике теоретические знания — одно из главных условий успешного внедрения индустриальной технологии в сельском хозяйстве.

Предпосылки возникновения учения Ч. Дарвина. К ним относятся следующие: 1) накопление большого научного материала по геологии, палеонтологии, географии, ботанике, зоологии; 2) создание клеточной теории, открытие закона сохранения и превращения энергии, закона зародышевого сходства; 3) высокий уровень развития сельского хозяйства в Англии — особенно селекции животных и растений; 4) собственные наблюдения и открытия Ч. Дарвина во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» и при изучении сельского хозяйства Англии. В результате анализа и обобщения этого огромного фактического материала Ч. Дарвин создал эволюционное учение, которое явилось ответом на вопрос многих поколений ученых и мыслителей о происхождении видов (подробнее см. табл. 2.).

Приспособленность организмов — относительная целесообразность строения и функций организма, являющаяся результатом естественного отбора, устраняющего не приспособленных в данных условиях существования особей. Так, покровительственная окраска зайца-русака летом делает его незаметным, но неожиданно выпавший снег эту же покровительственную окраску зайца делает нецелесообразной, так как он становится хорошо заметен для хищников. Ветроопыляемые растения в дождливую погоду остаются неопыленными.

Разнокачественность особей — разнообразие генотипов особей в пределах популяции, возникающее в результате мутационной и комбинативной изменчивости. Разнокачественность особей дает материал для естественного отбора, обеспечивая жизнеспособность популяции.

Разнокачественность популяций — разнообразие популяций в пределах подвидов и видов, возникающее в результате мутационной и комбинативной изменчивости и поддерживаемое микроэволюцией. Так, разделение популяций луговых трав на цветущие до и после покоса приводит к их изоляции, но в целом способствует сохранению вида, так как травы, цветущие во время косьбы, потомства не дают. В водоемах образовались популяции хищных рыб крупного и мелкого размера, относящиеся к одному виду (например, у щуки). Возникновение популяций мелких особей явилось приспособлением к длительному питанию планктоном. В ходе продолжительного процесса микроэволюции могут возникнуть два подвида, но на данном этапе эволюции отсутствие конкуренции за пищу способствует сохранению вида.

Репродуктивная изоляция (лат. «ре» — обратно и «продукцио» — производство, произведение) — разновидность изоляции отдельных популяций друг от друга, заключающаяся в том, что они не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Изоляция эта выражается неодинаково. Например, в виде несовпадающего периода перехода к размножению, разного строения внешних и внутренних половых органов, различных мест для спаривания или нереста, неодинакового набора хромосом в гаметах, благодаря механизмам генетической несовместимости и т. д. Эта форма изоляции ограничивает обмен наследственной информацией между группами особей и сохраняет ценные приспособительные признаки, дает возможность виду стойко закрепиться в определенном ареале и экологической нише. Примером репродуктивной изоляции могут служить различные популяции жаб: одни откладывают икру в мелких водоемах (лужах, ручейках), другие — в больших (прудах, болотах), что исключает гибридизацию. Репродуктивная изоляция — главный признак появления нового вида.

Рудименты (лат. «рудиментум» — остаток) — недоразвитые органы, в ходе эволюции утратившие свои функции, но оставшиеся у организма. Так, у человека сохранились рудименты хвостовых позвонков (копчиковая кость), остатки волосяного покрова на теле, слепая, кишка с червеобразным отростком (аппендиксом), как у копытных животных. У растений чешуи на подземных органах — корневищах, клубнях — это рудиментарные листья. У тычиночных цветков огурца имеется в центре бугорок — остаток пестика. Наличие рудиментов — одно из доказательств реального хода эволюции, свидетельствующих о строении предковых форм.

Симбиоз (греч. «сим» — вместе, «биозис» — образ жизни) — сожительство двух организмов, из которого оба извлекают пользу. Так, растение лишайник представляет собой симбиоз гриба и водоросли: гриб создает среду обитания для водоросли, поглощая воду и минеральные соли из почвы; водоросль в процессе фотосинтеза образует крахмал, который использует для питания гетеротрофный гриб. В толстом кишечнике человека обитают кишечные бактерии, которые находятся с ним в симбиозе. Они расщепляют клетчатку пищи и используют освобождающуюся при этом энергию; при этом они образуют некоторые витамины, необходимые человеку. В лесу грибы находятся в симбиозе с деревьями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы всасывают из почвы воду с минеральными веществами, существенно дополняя деятельность корневых волосков, от дерева же грибы получают готовые органические вещества. Симбиоз — результат приспособленности организмов к условиям среды обитания.

Современная эволюционная теория — это синтетическая теория эволюции, основы которой были заложены советским ученым С. С. Четвериковым (1926), объединившим дарвинизм с классической генетикой. Подробнее см. «Синтетическая теория эволюции».

Сравнительная анатомия — направление научного исследования, благодаря которому устанавливают степень общности и различия в строении организмов. У близкородственных организмов наблюдается большое сходство в строении органов. Так, при сравнении общего плана строения наземных хордовых животных (классы земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и, наконец, человека) отмечаются хорошо выраженные общие черты: сходный тип скелета, конечностей, мышц, похожее взаиморасположение внутренних органов. Это свидетельствует о единстве происхождения перечисленных классов и служит доказательством эволюционных преобразований от более простых форм к высокоразвитым.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, поддерживающая постоянство средней нормы признака при постоянных условиях среды. Стабилизирующий отбор сохраняет приспособленность вида, уменьшает его изменчивость. Любые отклонения нарушают приспособленность, поэтому устраняются отбором и приводят к гибели особей. Стабилизирующий и движущий отборы осуществляются одновременно, и их действие противоположно. Действие стабилизирующего отбора усиливается при постоянных условиях среды, при изменяющихся преобладает движущий отбор.

Три периода развития дарвинизма — исторические этапы дальнейшего развития эволюционного учения Ч. Дарвина. Первый период — роматнический (вторая половина XIX в.), когда эволюционное учение одержало победу над метафизическим подходом, что дало толчок к развитию новых областей науки: эволюционной палеонтологии, экологии, биоценологии, эволюционной эмбриологии и т. д. Пропагандистами и сторонниками учения Ч. Дарвина были русские ученые К. А. Тимирязев, И. И. Мечников, А. О. и В. О. Ковалевские, И. М. Сеченов и ряд зарубежных ученых, в числе которых Э. Геккель, А. Уоллес, Ф. Мюллер и др. Второй период — «отрицания» (конец XIX — начало XX в.), когда были «пере- открыты» законы Менделя. Становление и развитие генетики привело к противопоставлению ее дарвинизму. В это время эволюционное учение продолжало развиваться, а теория естественного отбора стала подвергаться жесткой критике. Этой теории были противопоставлены другие: мутационная, хромосомная, миграционная, гибридизационная, которые утверждали, что виды образуются не постепенно — эволюционно, а скачкообразно — революционно. Автором мутационной теории был голландский ученый Г. де Фриз, хромосомной — амёриканский ученый Т. Морган. Третий период — современный синтез, разработка синтетической теории эволюции. Началом его следует считать 1926 г., когда советский ученый С. С. Четвериков сформулировал основные положения популяционной генетики и соединил дарвинизм с современной генетикой. На этой базе сформировалось современное учение о микроэволюции.

Учение о виде — понятие вида как систематической единицы ввел в 1688 г. английский ученый Д. Рей, который писал, что к одному виду принадлежат растения, воспроизводящие себе подобных посредством семян. К. Линней также использовал вид как единицу своей «Системы природы». По Линнею, вид — совокупность сходных по строению особей, дающих плодовитое потомство. Каждый вид он считал результатом отдельного созидательного акта Творца, неизменным, постоянным и не связанным родством с другими видами. Ж.-Б. Ламарк полагал, что виды существуют в природе, но не вечно, а в течение определенных промежутков времени, т. е. они относительно постоянны. Ч. Дарвин создал учение о виде. В его груде «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) объяснено происхождение видов в процессе эволюции как в прошлом, так и в будущем. Своим учением о виде Ч. Дарвин нанес сокрушительный удар по метафизическим идеалистическим воззрениям, которые существовали еще в середине XIX в. В дальнейшем учение о виде получило широкое развитие в трудах ученых разных стран, что выразилось в создании теорий микро- и макроэволюции, согласно которым вид состоит из популяций, где осуществляется процесс видообразования.

Фауна — совокупность всех видов животных какой-либо местности, страны или геологического периода. Например, фауна водоема, фауна высокогорий, фауна степей, фауна страны или фауна меловых отложений, фауна мезозойской эры и т. д.

Филогенез (от греч. «фило» — племя, род, вид и «генезис» — рождение) — историческое развитие органических форм. Может быть филогенез вида, рода и т. д.

Флора — совокупность всех видов растений, обитающих в какой- либо местности или обнаруживаемых в отложениях определенного геологического периода. Например, флора озера, флора района, флора области, флора страны и т. д.; или флора каменноугольного периода, флора четвертичного периода (антропогена) и т. д.

Хищник — жертва — звено в цепи питания, в котором травоядное или мелкое плотоядное животное служит пищей (жертвой) для крупного плотоядного животного. Такие взаимоотношения складываются между различными видами рыб, хищными птицами и мелкими млекопитающими, травоядными копытными и хищными млекопитающими и т. д. Как среди жертв, так и среди хищников выживают наиболее приспособленные: жертвы — наиболее защищенные, хищники — наиболее хитрые и ловкие.

Целесообразность — центральное положение метафизического подхода, согласно которому все живое создано Богом и соответствует какому-либо назначению, цели, поэтому оно вечно и неизменно. Согласно религиозному подходу все живые существа (животные и растения), а также человек были созданы Творцом за несколько дней и сохранились до нашего времени в том же виде, так как все созданное отвечало своей цели. С появлением эволюционного учения религиозным догмам был нанесен серьезный удар. С эволюционной точки зрения термин «органическая целесообразность» применяется как относительное понятие, когда какой-либо признак соответствует данным условиям существования. Например, ночные бабочки летят на светлый цветок за нектаром, но они же летят на огонь костра и погибают. Значит, данный приспособительный признак только в определенных условиях целесообразен; в других он грозит гибелью.

Эволюция (лат. «эволюцио» — развертывание) — непрерывный и необратимый процесс исторического развития природы. Эволюция живой природы длится более трех миллиардов лет, она началась в архейской эре и продолжается в наше время. На протяжении этого периода живая природа прошла путь от коацерватов до современного растительного и животного мира. Вершиной эволюции является человек.

Экологическое видообразование — образование нового вида в результате освоения популяцией нового местообитания в пределах ареала данного вида или в результате возникновения различий в образе жизни. Примером видообразования в связи с различием образа жизни популяции служит образование вида погремок большой. У этого растения в настоящее время есть две формы, которые по морфологическим признакам пока не отличаются, но переопыление между ними уже невозможно, так как одна форма цветет весной, другая — в конце лета. Причиной возникновения этих форм явилось воздействие ежегодного скашивания трав в середине лета. Цветущие летом особи, таким образом, не давали потомства и постепенно вымерли. Сформировалась сезонная изоляция, которая разделила популяцию на два будущих вида. Подобные примеры характерны и для животного мира. Сезонная изоляция была разделяющим фактором и для вида севанская форель. Все пять ее популяций нерестятся в разное время года, на разной глубине и в разных частях озера. Таким образом, это может привести к образованию новых подвидов, а затем и видов. Последовательность событий при экологичеком видообразовании следующая: изменение среды обитания или положения вида (популяции) в ней → изменение направления естественного отбора → отбор особей, наследственные изменения которых позволяют им освоить новые территории или местообитание → освоение новых экологических ниш →отбор в новых условиях среды → возникновение подвидов → биологическая изоляция → возникновение новых видов.

Элементарная эволюционная единица — популяция, в которой происходит процесс микроэволюции. В настоящее время выявлено, что элементарные эволюционные процессы происходят на уровне популяций, характеризующихся генетической разнокачественностью. Особь не может быть элементарной эволюционной единицей потому, что она не обладает собственной эволюционной судьбой. Вид же, пройдя собственную эволюцию, включает в себя внутривидовые категории — подвиды и популяции, также обладающие эволюционной судьбой. Значит, наименьшей единицей, где происходит микроэволюция, является популяция.

Элементарные эволюционные факторы — факторы (причины) эволюции согласно СТЭ — это мутационный процесс, различные виды изоляции, популяционные волны, дрейф генов и естественный отбор.

Элементарный эволюционный материал — согласно СТЭ это: мутации, создающие генетическое разнообразие и различия между особями, популяциями, подвидами и близкими видами. Популяции могут отличаться как по одной мутации (сложность структуры коренного зуба у рыжих полевок), так и по нескольким (яснотка белая имеет в Европе белые цветки и сердцевидные листья, а в Забайкалье — розоватые цветки и заостренно-сердцевидные листья), что в целом свидетельствует об изменении генофонда вида.

Эмбриология (греч. «эмбрион» — зародыш, «логос» — наука) — раздел биологии, изучающий зародышевый период развития организмов. Русский ученый-эмбриолог К. М. Бэр в 1828 г. сформулировал закон «зародышевого сходства», установив на примере позвоночных животных тот факт, что на ранних этапах эмбриогенеза зародыши представителей всех классов очень похожи, но по мере развития их сходство слабеет. Этот закон послужил для Ч. Дарвина одним из важнейших доказательств эволюции органического мира. Современная эмбриология играет большую роль в предупреждении распространения наследственных заболеваний человека, владеет методами и средствами прогнозирования отклонений от нормы в развитии зародыша, вызванных генными и хромосомными мутациями. В настоящее время эмбриология является не только теоретической наукой, но и руководством в практической медицине.