Подтип Черепные (Позвоночные) Надкласс Рыбы — Систематика хордовых - ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ - НАД ЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ - РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Общая характеристика надкласса. Речной окунь. Среда обитания. Внешнее строение. Скелет и мускулатура. Полость тела. Пищеварительная, кровеносная, дыхательная системы. Плавательный пузырь. Нервная система и органы чувств. Поведение. Размножение и развитие. Забота о потомстве. Многообразие рыб. Отряды рыб: акулы, скаты, осетровые, сельдеобразные, карпообразные, кистеперые. Хозяйственное значение рыб. Промысел рыб. Искусственное разведение рыб. Прудовое хозяйство. Влияние деятельности человека на численность рыб. Необходимость рационального использования рыбных богатств и защита вод от загрязнения.

Задание 41

• Повторить имеющийся по теме материал.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Выполнить контрольную работу № 47.

• Дать подписи к рисункам 88, 89, 93.

• Проанализировать таблицы 89, 90 «Отряды рыб».

• Проанализировать конспект и рисунки 87, 91-93, схему 52.

Вопросы для самоконтроля

• Какие признаки отличают рыб от других животных?

• Назовите признаки идиоадаптации, появившиеся у рыб в связи с водной средой обитания.

• Какие ароморфозы произошли в строении тела рыбы?

• Назовите части скелета рыбы.

• Где расположены и из чего состоят пояса конечностей у рыб?

• Как можно определить возраст костистой рыбы?

• Имеется ли хорда у взрослой костистой рыбы?

• Где прикрепляются скелетные мышцы у рыб?

• Какие органы рыбы состоят из поперечнополосатых мышц?

• Из каких мышц состоят стенки кровеносных сосудов?

• Какие органы входят в пищеварительную систему рыбы?

• Какова роль печени?

• Где происходит газообмен у рыб?

• На какой стороне тела расположено сердце у рыбы и какую это играет роль?

• Почему у рыб холодная кровь?

• Какие главные кровеносные сосуды у рыб?

• Какие отделы головного мозга имеются у рыб и каковы их функции?

• Какие органы чувств появились у рыб?

• Что такое нерест? Как подразделяются рыбы по способу нереста?

• Какая существует зависимость между числом отложенных икринок и заботой о потомстве?

• Чем отличается рыбоводство от рыборазведения?

• Каково значение рыб в народном хозяйстве?

Контрольная работа № 47

1. Из каких частей состоит тело рыбы (голова, грудь, брюшко, туловище, хвост, конечности)?

2. Какие плавники парные (хвостовой, спинной, грудной, анальный, брюшной)?

3. Какие плавники связаны с поясами конечностей (грудные, брюшные, анальный)?

4. Какая из пищеварительных желез продуцирует желчь (желудок, печень, поджелудочная железа)?

5. С какой системой органов связано образование плавательного пузыря (кровообращение, дыхание, пищеварение)?

6. Какую роль может играть плавательный пузырь (гидростатический аппарат, орган равновесия, орган дыхания, орган пищеварения)?

7. Какую роль играют жаберные дуги (опора, увеличение площади поверхности, фильтр)?

8. Какая кровь проходит через сердце рыбы (смешанная, венозная, артериальная)?

9. Сколько кругов кровообращения у рыб (1, 2)?

10. Сколько ударов в минуту делает сердце рыб (20, 70, 140)?

11. В каких органах очищается кровь у рыб от продуктов распада (кишечник, печень, жабры, кожа, почки)?

12. Какие рыбы эволюционно самые молодые (хрящевые, двоякодышащие, кистеперые, костистые)?

13. Какие рыбы были наиболее вероятными предшественниками земноводных животных (хрящевые, двоякодышащие, кистеперые, костистые)?

14. У каких рыб нерест бывает один раз в жизни, после чего они погибают (окунь, карась, угорь, горбуша, щука)?

Рис. 87. Строение туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков костистой рыбы (сбоку и спереди):

1 — тело позвонка, 2 — верхняя дуга, 3 — спинномозговой канал, 4 — поперечные отростки, 5 — ребра, 6 — верхний остистый отросток,

7 — сочленовные отростки, 8 — нижняя дуга, 9 — гемальный канал, где проходит хвостовая артерия,

10 — нижний остистый отросток, 11 — сочленение поперечных отростков и ребер

Рис. 88. Строение костистой рыбы

Рис. 89. Схема кровеносной системы рыбы — один круг кровообращения

Схема 52. Кровообращение рыб

Класс Костистые рыбы. Речной окунь

Строение тела. Форма тела веретеновидная, обтекаемая, уплощенная с боков. Тело состоит из головы, туловища и хвоста. Непарные плавники — спинной, хвостовой, подхвостовой; парные — грудные, брюшные. Грудные плавники опираются на плечевой пояс, брюшные — на тазовый.

Покров. Кожа, покрытая костными чешуями; в коже имеются железы, выделяющие слизь. Окраска чешуи темная на спине, с поперечными полосами на боках и желтовато-белая на брюшной стороне.

Скелет. Слагается из черепа, позвоночника, связанных с ним ребер, скелета плечевого и тазового поясов конечностей. Череп состоит из мозговой коробки, челюстных костей, жаберных дуг и жаберных крышек. Лопасти плавников поддерживаются костными лучами. Скелет костный. Позвоночник состоит из позвонков, подразделяющихся на туловищные и хвостовые. Туловищные состоят из тела с поперечными отростками и верхней дуги. Верхняя дуга образует спинномозговой канал. К поперечным отросткам прикрепляются ребра. У хвостовых позвонков нижние дуги (поперечные отростки) соединяются, а по образовавшемуся каналу проходят кровеносные сосуды, поэтому он называется гемальным.

Мышцы. Сегментированные, однотипные, опираются на позвоночник, особенно мощные мышцы спины и хвоста. Сегменты мышц скреплены тонкими мышечными косточками. Мышцы обеспечивают также движения плавников, челюстей, жаберных крышек.

Пищеварительная система. Рот с зубами, глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник, куда впадают протоки печени и поджелудочной железы, задний отдел кишечника, анальное отверстие. К печени прилегает желчный пузырь. От переднего отдела кишечника обособляется плавательный пузырь, наполненный смесью газов. Он облегчает вертикальное перемещение рыбы в толще воды.

Дыхательная система. Жабры, состоящие из четырех пар дуг, с расположенными на них лепестками и тычинками. Рыба заглатывает ртом воду, пропускает ее через жабры, где происходит поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также задерживается добыча.

Кровеносная система. Сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Один круг кровообращения. Венозная кровь проходит через предсердие, затем через желудочек сердца, попадает в аорту, приносящие артерии, которые в жабрах многократно ветвятся на капилляры. В жабрах происходит газообмен, в результате чего кровь насыщается кислородом и становится артериальной. Жаберные капилляры собираются в выносящие артерии, затем в спинную аорту, которая разносит по телу артериальную кровь. В клетках тела происходит газообмен: кровь отдает кислород и насыщается углекислым газом. Вены впадают в предсердие и приносят венозную кровь; брюшная артерия выносит из желудочка сердца также венозную кровь. Главные артерии: брюшная аорта, приносящие артерии, выносящие артерии, сонные артерии, спинная аорта, подключичные артерии. Главные вены: хвостовая, правая и левая задние кардинальные вены*, передние яремные (передние кардинальные) вены, подкишечная вена. Воротные системы: печени, почек. У рыб кровь красная. Имеются эритроциты (с ядром), лейкоциты, тромбоциты.

Выделительная система. Парные туловищные почки, расположенные вдоль позвоночника в виде вытянутых темно-красных тел. От них отходят мочеточники, по которым моча стекает в мочевой пузырь, а затем удаляется через мочевое отверстие наружу.

Нервная система. Центральная нервная система представлена спинным и головным мозгом, периферическая — нервами. Спинной мозг находится в спинномозговом канале позвоночника. Головной мозг состоит из пяти отделов — переднего, промежуточного, среднего, продолговатого мозга и мозжечка, защищенных костями черепной коробки.

Органы чувств. Органы зрения — глаза, орган слуха — внутреннее ухо, органы обоняния в парных обонятельных капсулах, орган вкуса (вкусовые почки) в ротовой полости и на губах. Боковая линия — орган, воспринимающий направление перемещения воды, ее давление и силу потока. Осязательные клетки разбросаны по всему телу.

Размножение. Раздельнополые животные. У самок яичник непарный (закладывается как парный, но сливается на ранних этапах онтогенеза); яичник заполнен икринками — яйцами. У самцов парные семенники — молоки, в которых развиваются сперматозоиды. Оплодотворение наружное. В период нереста самки откладывают икру, самцы изливают на нее семенную жидкость со сперматозоидами.

Развитие. Оплодотворенная яйцеклетка (икринка) делится, проходя стадии бластулы, гаструлы, затем (на 9-14-й день) образуется личинка. Личинка покидает оболочку икринки и начинает самостоятельную жизнь, питаясь планктоном. Из личинки развивается малек.

Рис. 90. Схема кровеносной системы рыбы в головном отделе:

I, II, III, IV — артериальные дуги жаберных артерий; 1 — корни аорты, 2 — спинная аорта, 3 — предсердие, 4 — желудочек, 5 — брюшная аорта,

6 — приносящие и выносящие артерии жабр, 7 — сонные артерии, 8 — головное кровообращение, 9 — парные кардинальные вены. Венозная кровь обозначена черным цветом

Рис. 91. Схема кровеносной системы костистой рыбы:

1 — венозный синус (пазуха), 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты (у других групп — артериальный конус), 5 — брюшная аорта, 6 — приносящие жаберные артерии,

7 — выносящие жаберные артерии, 8 — корни спинной аорты, 9 — круг, соединяющий на головном конце корни аорты, 10 — сонные артерии, 11 — спинная аорта, 12 — подключичная артерия,

13 — кишечная артерия, 14 — брыжеечная артерия, 15 — хвостовая артерия, 16 — хвостовая вена, 17 — воротная вена левой почки, 18 — задние кардинальные вены, 19 — передняя кардинальная вена, 20 — подключичная вена, 21 — кювьеров проток (образуются протоки от слияния передних и задних кардинальных вен),

22 — воротная вена печени, 23 — печень, 24 — печеночная вена

Рис. 92. Последовательность развития отделов головного мозга у позвоночных животных:

I — образование на конце нервной трубки 1, 2, 3 — мозговых пузырей; II — дифференцировка мозговых пузырей: 1 в 1 и 5, 2 в 2, 3 в 6, 12, 7; 4 остается спинным мозгом;

III — дальнейшее преобразование мозговых пузырей: 10 — парные полушария переднего мозга, 5 — промежуточный мозг, 2 — средний мозг, 6 — мозжечок,

7 — продолговатый мозг, 12 — варолиев мост, 8 — обонятельные доли, 9 — гипофиз, 11 — эпифиз

Рис. 93. Мозг рыбы (справа)

Таблица 89. Сравнительная характеристика классов рыб**

Признак	Класс Хрящевые рыбы	Класс Костные рыбы
Основные отряды	Акулы, скаты	Осетровые, сельдеобразные, карпообразные, двоякодышащие, кистеперые. (Подавляющее большинство рыб.)
Скелет	Хрящевой (иногда частично обызвествленный)	Костный в различной степени. К позвонкам прикреплены ребра
Хорда	Значительные остатки хорды сохраняются между позвонками или в виде стержня, проходящего в позвоночнике	Незначительные остатки сохраняются в промежутках между позвонками. (Хорошо развитая хорда сохраняется только у примитивных групп данного класса.)
Чешуя	Плакоидная; в ее образовании участвует и дерма, и эпидермис. Сама дентиновая пластинка с зубцом образована дермой, а эмалевый чехлик, покрывающий зубец, является производным эпидермиса	Строение чешуи упрощено. Она костная и представляет собой тонкие костные пластинки, образующиеся только за счет дермы
Жабры	Жаберные пластины, прикрепленные к жаберным дугам. 5-7 пар жаберных щелей, открывающихся на поверхности тела самостоятельными отверстиями. Жаберные крышки отсутствуют	Жаберные лепестки и тычинки, прикрепленные к четырем жаберным дугам. Покрыты жаберными крышками
Механизм дыхания	Несовершенен, так как не способны активно заглатывать воду. Она поступает за счет того, что эти рыбы постоянно плавают с открытым ртом	Более совершенен, так как вода активно заглатывается
Положение парных плавников	Горизонтальное	Негоризонтальное, вдоль туловища
Форма хвостового плавника	Неравнолопастный — с большой верхней и малой нижней лопастями, расположен вертикально	Как правило, внешне равнолопастный, расположен вертикально
Положение рта	На брюшной стороне (в связи с тем, что передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло)	На передней части головы
Брызгальца	Хорошо развиты, расположены за глазами	У большинства видов отсутствуют
Плавательный пузырь	Отсутствует	Имеется у большинства видов
Особенности строения кишечника	В кишечнике имеется спиральный клапан. Кишечник заканчивается клоакой	У подавляющего большинства видов спиральный клапан отсутствует (имеется лишь у самых примитивных). В начальной части тонкого кишечника имеются слепые выросты — пилорические придатки, увеличивающие всасывающую поверхность. Кишечник открывается наружу анальным отверстием
Артериальный конус в сердце	Имеется	Как правило, отсутствует. (Сохраняется только у примитивных групп класса.) Вместо него развивается луковица аорты
Особенности строения выделительной системы	Моча выводится в клоаку	Моча выводится наружу через мочевое отверстие. (Клоака имеется лишь у незначительного числа видов.)
Оплодотворение	Внутреннее	Наружное
Особенности размножения	Самки откладывают немногочисленные крупные яйца в роговой оболочке. Многим видам свойственно яйцеживорождение и живорождение	Самки выметывают огромное число мелких икринок. Внутреннее оплодотворение и живорождение свойственны немногим видам

Таблица 90. Сравнительная характеристика основных отрядов класса Костных рыб

Название отряда, представители, местообитание, значение	Особенности внешнего строения	Особенности внутреннего строения
Осетровые (белуга, севрюга, осетры, стерлядь). Моря и пресные водоемы; большинство — проходные рыбы. Ценные промысловые рыбы, дающие высококачественное мясо и черную икру	1. Древние костные рыбы, поэтому наряду с особенностями строения, свойственными костным рыбам, имеются и черты сходства с хрящевыми рыбами: имеется рыло, рот в виде поперечной щели, расположен на брюшной стороне тела, есть брызгальце. Грудные и брюшные плавники расположены горизонтально, хвостовой плавник неравнолопастный. 2. Жаберные крышки имеются. 3. Чешуя костная, в виде пяти рядов ромбических пластинок («жучек»)	1. Имеются следующие черты сходства с хрящевыми рыбами: хорда сохраняется всю жизнь; скелет в основном хрящевой, тела позвонков не развиты; желудочек сердца переходит в артериальный конус; в кишке имеется спиральный клапан. 2. В черепе имеются накладные и хондральные кости. 3. Плавательный пузырь имеется, соединен с пищеварительной системой. 4. Икра мелкая, многочисленная. 5. Оплодотворение наружное
Сельдеобразные (сельдь, тюлька, килька, сардина). Имеют большое значение в рыбном промысле — на их долю приходится более 20% всего мирового улова. Стайные рыбы	1. Плавники имеют мягкие лучи, без колючек. 2. Спинной плавник один, в средней части спины, брюшные — в средней трети брюха. 3. Боковая линия тела прободает лишь 2-5 чешуй (вблизи головы)	1. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. 2. Зубы слабые или отсутствуют. 3. Икра многочисленная
Лососеобразные (кета, горбуша, семга, форель, сиг, хариус). Семейство, близкое к сельдеобразным. Проходные и пресноводные рыбы, реже — морские. Дают высококачественное мясо и красную икру	1. В плавниках нет колючих лучей. 2. Чешуя не имеет зубчиков. 3. Многим свойствен «брачный наряд», связанный с избыточным синтезом гормонов при созревании икры и молок	1. По ряду признаков примитивнее сельдей: скелет не полностью окостеневает, второй спинной плавник не имеет лучей (жировой плавник). 2. Плавательный пузырь соединен с пищеварительной системой. 3. Боковая линия выражена хорошо
Трескообразные (треска, пикша, минтай, навага, сайда, хек, налим). Морские холодолюбивые рыбы; лишь один пресноводный вид — налим. В мировом улове составляют около 15% и уступают только сельдеобразным	1. Как правило, не имеют колючих лучей в плавниках. 2. По краю чешуи зубчиков нет. 3. Брюшные плавники под грудными или даже впереди них. 4. Многие имеют усик на подбородке	1. Плавательный пузырь не имеет связи с кишечником. 2. Плечевой пояс прикреплен к черепу
Окунеобразные (окунь, ерш, судак, колюшка). Самый многочисленный отряд рыб. Морские и пресноводные	1. В плавниках имеются колючие нечленистые лучи. 2. Жирового плавника нет. 3. Брюшные плавники под грудными. 4. По краю чешуи имеются зубчики	Плавательный пузырь не имеет связи с кишечником (или вовсе отсутствует)
Карпообразные (карась, плотва, лещ, линь, язь, сазан (и его домашняя форма — карп), сом, толстолобик, белый амур, пиранья). В основном пресноводные. Имеют большое промысловое значение. Многих разводят в прудовых хозяйствах	Чешуя без зубчиков или тело голое	1. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. 2. Всем видам свойствен веберов аппарат, улучшающий слух: специальная цепочка костей соединяет плавательный пузырь (действующий как резонатор) с внутренним ухом. 3. Некоторым видам свойственны глоточные зубы, расположенные на внутренней стороне жаберных дуг
Двоякодышащие (в настоящее время сохранились лишь единичные представители: рогозуб, лепидосирены, протоптеры). Древние рыбы, ранее широко распространенные по земному шару	1. Лопасти парных плавников мясистые и могут служить опорой для передвижения по дну. 2. При пересыхании водоемов некоторые виды впадают в летнюю спячку	1. Черты примитивного строения: тела позвонков не развиваются, имеется неокостеневшая упругая хорда, есть артериальный конус в сердце и спиральный клапан в кишечнике. 2. Дыхание жаберное и легочное (при помощи легких, развивающихся из плавательного пузыря). 3. В предсердии появляется неполная перегородка, т. е. намечается образование трехкамерного сердца***. 4. Дышат при закрытом рте, через ноздри, которые открываются в ротовую полость через свои внутренние отверстия — хоаны (как у сухопутных позвоночных). 5. Вместо зубов имеются массивные пластинки для дробления пищи
Кистеперые (древние, почти полностью вымершие рыбы. В настоящее время представлены одним видом — латимерией****). Придонная полуглубоководная рыба, держащаяся среди подводных скал вблизи Коморских островов (Индийский океан)	1. Лопасти парных плавников массивные, мясистые. 2. Хвостовой плавник трехраздельный. 3. Мощная чешуя синего цвета своеобразного строения, состоящая из четырех слоев	1. Черты примитивного строения латимерии: тела позвонков не развиваются; дуги, защищающие спинной мозг, окостеневают только с поверхности; имеется неокостеневшая упругая хорда; сердце примитивно — в виде изогнутой трубки, имеется артериальный конус; в кишечнике имеется спиральный клапан. 2. Дыхание только жаберное (вымершим древним формам было свойственно и жаберное, и легочное). 3. Хоан нет (были свойственны древним вымершим формам). 4. Плавательный пузырь редуцирован до размеров маленькой трубки и для дыхания не приспособлен. 5. В основании парных плавников имеется мясистая лопасть, внутри которой находится расчлененный скелет, напоминающий скелет конечности наземных позвоночных. 6. Глаза приспособлены для жизни в темноте — сетчатка содержит много палочек и ничтожное количество колбочек, глаза «светящиеся». 7. Свойственно яйцеживорождение

Экология рыб

Наиболее древние позвоночные животные, господствующие как в морских, так и в пресных водоемах, включая горячие источники и подземные пещерные озера. Одни рыбы обитают у поверхности, другие — в толще воды, третьи — у дна, что нашло отражение в форме их тела: она бывает обтекаемой или уплощенной, окраска также зависит от среды обитания: она может быть маскировочной или очень яркой — красной, золотистой, серебряной. Питаются рыбы растительными кормами, беспозвоночными и позвоночными животными. Хищные представители охотятся за более мелкими рыбами, нередко своего же вида, часто поедают икру. В пищевых цепях морей рыбы составляют главную кормовую базу для млекопитающих — моржей, тюленей, котиков, зубастых китов. Кроме того, в пресных водах ими кормятся выдра, норка, а также некоторые крупные хищники — волки, медведи. Рыбы служат пищей для медуз, головоногих моллюсков, ракообразных, иглокожих. Трупы рыб поедаются раками и разлагаются гнилостными бактериями. Рыб и их икру потребляют земноводные, пресмыкающиеся (змеи, ужи, крокодилы), водоплавающие птицы. Рыбы могут быть промежуточными хозяевами некоторых сосальщиков и ленточных паразитических червей. Такие рыбы, как акулы, скаты, бычки- подкаменщики, опасны для человека. В настоящее время запасам рыб в нашей стране нанесен большой урон, что связано с нарушением мест их нереста, загрязнением водоемов, сокращением убежищ для молоди и в целом кормовой базы. При строительстве гидроузлов и водохранилищ на Волге в плотинах сооружались рыбоподъемники, рыбопропускники, но этого оказалось недостаточно: в отравленных стоками водах Волги рыбы практически не осталось.

В стране проводятся мероприятия по охране рыб: регулируется количество улова, соблюдается сезонность вылова, регламентируются орудия лова, запрещено применение взрывчатых веществ. Для воспроизводства ценного поголовья рыб их искусственно разводят на рыбоводных заводах с последующим выпуском в естественные водоемы. Кроме того, рыбоводческие хозяйства разводят карпа, форель, толстолобика, белого амура. В Красную книгу внесено 9 видов рыб.

---

* Кардинальные вены (от лат. «кардиналис» — главный) — главные парные продольные вены ланцетников и рыб.

** Ряд авторов иначе подходит к классификации рыб: всех рыб объединяют в класс, а в нем выделяют различное число подклассов (подклассы хрящевых, цельноголовых, двоякодышащих, костных рыб). При этом отряд может быть подряд до ранга подкласса (двоякодышащие); различным образом могут выделяться надотряды и несистематические группы. Однако для абитуриента эти нюансы систематики не принципиальны.

*** Эта неполная перегородка подразделяет предсердие на правую и левую половины. В правую впадают вены, собирающие кровь со всего тела, а в левую — легочная вена, идущая от легких. Таким образом, возникла основа для формирования двух кругов кровообращения: сердце — легкие — сердце и сердце — все тело— сердце.

**** Считалось, что данная группа вымерла 70 млн лет назад. Представитель этого отряда впервые был выловлен в 1938 г. у берегов Южной Африки. Описавший этот вид крупный ихтиолог Дж. Д. Б. Смит назвал его латимерией в честь директора местного краеведческого музея мисс Куртенэ-Латимер, которой рыбаки доставили эту рыбу. Она оценила научное значение доставленной ей находки и передала ее Смиту для изучения.