Экосистемы - Надорганизменный уровень организации жизни

Одним из основных понятий экологии является понятие экосистемы — это совокупность живых организмов и среды их обитания, в рамках которой осуществляется круговорот веществ и преобразование потоков энергии. Термин был введен в 1935 г. американским экологом Артуром Тенсли.

Близким к этому понятию является понятие «биогеоценоз», введенное советским ботаником, экологом и лесоводом В. Н. Сукачевым. Он определил биогеоценоз как совокупность однородных в определенном пространстве природных явлений: атмосферы, горных пород, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий. Все они имеют свою особую специфику взаимодействия компонентов на биогеоценоз и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы. Эта система представляет собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.

Отрасль экологии, занимающаяся изучением экосистем, лучше называть биогеоценологией, а тот ее раздел, который изучает собственно живые компоненты экосистем (биоценозы, группы), — экологией сообществ.

Экосистема состоит из сообщества (живых компонентов) и местообитания (или биотопа, неживой части). Биогеоценоз включает биоценоз и геоценоз. Биоценоз состоит из фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, а геоценоз — из эдафотопа (компонентов, связанных с почвой и материнскими породами) и климатопа (компонентов, связанных с атмосферой и гидросферой). Интегрирующим элементом биогеоценоза является фитоценоз, по границе которого проходят пределы биогеоценоза.

Живые организмы делятся на три функциональные группы:

• продуценты — организмы, синтезирующие органическое вещество из неорганического. Естественно, что эту роль выполняют автотрофы (растения, цианобактерии, хемотрофные бактерии);

• консументы — организмы, основная роль которых заключается в преобразовании органического вещества из одной формы в другую. К ним относятся большинство животных и некоторые растения (способные к гетеротрофному питанию — росянка, паразиты — заразиха);

• редуценты — организмы, основная роль которых заключается в разрушении органических веществ до неорганических. Включают, в основном, бактерии и грибы.

Основой для такого деления является тип питания — автотрофный или гетеротрофный. В качестве отдельной группы иногда выделяют миксотрофы — организмы, сочетающие авто- и гетеротрофное питание. К ним относятся некоторые бактерии и водоросли.

Отношения, основанные на питании, называются трофическими связями. Трофическая цепь — путь переноса органического вещества и энергии, которая в ней содержится, от первых получателей (автотрофов) через ряд организмов, которые поедают друг друга. Выделяют два типа трофических цепей. Пастбищные цепи ведут от зеленых растений к растительноядным животным и далее к хищникам. Детритные — от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам, детритофагам и хищникам. Отдельные организмы могут входить в состав нескольких трофических цепей, таким образом формируется трофическая сетка определенного биоценоза.

Биогеоценоз и экосистема

Трофический уровень — это совокупность организмов сообщества, которые получают энергию солнца после одинакового количества преобразований. Естественно, что первым трофическим уровнем является уровень продуцентов.

Продуцентов поедают консументы I порядка, их — консументы II порядка и т. д. Некоторые виды могут в своих различных проявлениях находиться на разных уровнях, следовательно, понятие трофического уровня характеризует не сам вид, а особенности его образа жизни в конкретной экологической ситуации. Медведь может питаться листьями и ягодами, рыбой или, если повезет, олениной. В этих ситуациях он выступает и как консумент I, и II, и III или IV порядка.

Через каждый трофический уровень течет поток энергии, причем выход из одного уровня является входом в другой.

Чарльз Элтон предложил способ графического выражения отношений между трофическими уровнями, который стал едва ли не символом экологии как науки. Речь идет об экологических пирамидах. При построении экологических пирамид представителей разных трофических уровней объединяют в прямоугольники, лежащие друг на друге.

Обычно этот метод используется для описания пастбищных трофических цепей. Выделяют пирамиды численностей, биомасс и продуктивностей, которые могут быть как прямыми, так и обратными.

Рассмотрим цепь клевер — овцы — волки. При оценке численности особей разных популяций видно, что отдельных растений, в данном случае клевера, гораздо больше, чем овец, а овец больше, чем волков. Такую пирамиду (с основанием шире вершины) называют правильной, или прямой пирамидой численностей.

Пирамиды численностей:

А — прямая; Б — обратная.

Однако не для всех пастбищных цепей она будет правильной. Примером может служить цепь дубы — дубовые шелкопряды. На небольшом количестве крупных деревьев может жить множество гусениц. Пирамида численностей будет для этой цепи обратной. Это связано с различиями особей продуцентов и консументов по их размерам.

На основании данных о том, сколько весит средний дуб и средний шелкопряд, а также пирамиды их численностей, мы можем построить пирамиду биомасс. Естественно, она будет прямой. Редко такие пирамиды бывают обратными.

Биомасса продуцентов (планктонных водорослей) в морских трофических цепях часто оказывается меньше биомассы консументов. Это объясняется тем, что время изменения биомассы фитопланктона измеряется часами, зоопланктона — днями, рыб и китов — неделями и месяцами. Чтобы учесть это различие, необходимо отразить в экологических пирамидах интенсивность потока энергии через каждый уровень.

Пирамиды биомасс:

А —прямая; Б — обратная

На основании данных о биомассе звеньев трофической цепи и о скорости ее изменения можно построить пирамиду продуктивностей (или потоков энергии). Такая пирамида будет прямой. Энергия переходит с уровня на уровень, частично рассеиваясь в виде тепла. Энергия используется организмом для поддержания жизнедеятельности. Именно поэтому реальные трофические цепи не бывают очень длинными, а экологические пирамиды — высокими. Считается, что на следующий уровень переходит не более 10% биомассы (энергии), запасенной на предыдущем трофическом уровне. В этом заключается правило экологической пирамиды.

Пирамида продуктивности

Разнообразие экосистем

Существует много различных классификаций экосистем. Одной из них является разделение на биомы — крупные биогеоценозы, которые характеризуются определённым типом растительности и занимают определенные регионы планеты. Биомы регулируются макроклиматом, в первую очередь количеством осадков и температурой.

Тундра. Биом холодного влажного климата, который характеризуется отрицательными среднегодовыми температурами, количеством осадков порядка 200-300 мм в год и чаще, наличием слоя вечной мерзлоты. Выделяют арктический биом, расположенный в высоких широтах, и альпийский, который расположен в высокогорьях. Растительность — низкорослые многолетники: лишайники, мхи, травы и кустарники.

Тайга. Лесной биом холодного климата с длительной снежной зимой и количеством осадков, превышающим испарение. Основные лесные породы — хвойные, но видовое разнообразие деревьев небольшое (1-2 доминирующих вида).

Листопадный лес. Лес умеренного пояса. Растет в регионах с умеренно теплым летом и относительно мягкой зимой с морозами. Характерно равномерное распределение осадков, отсутствие засух, преобладание осадков над испарением. Осенью, по мере сокращения продолжительности светового дня, происходит листопад. Листопадные леса относительно богаты видами, характеризуются сложной вертикальной структурой (наличием нескольких ярусов).

Степь. Территория травянистой растительности в полузасушливой зоне умеренного климата. Самые многочисленные травы — злаки и осоки. Многие из трав степной зоны образуют плотную дерновину. Потенциальное испарение превышает количество осадков. Характерны богатые органическим веществом почвы - степные черноземы. Синонимами являются прерия, пампа, вельд.

Саванна. Тропические злаково-древесные сообщества, которые развиваются в областях с устойчивым чередованием сухого и влажного сезонов. Отдельные деревья или массивы кустарников разбросаны между открытыми травянистыми участками.

Пустыня. Достаточно разнообразная группа биомов, расположена в областях с крайне засушливым климатом, или, в случае арктической или альпийской пустыни, с крайне низкими температурами. Известны песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые и другие пустыни. Как правило, возникают в случаях, когда среднегодовое количество осадков менее 25 мм или при условиях, обеспечивающих очень быстрое испарение влаги.

Чапараль. Жестколистные кустарниковые заросли в средиземноморском климате с мягкой дождливой зимой и засушливым летом. Характеризуется значительным накоплением сухой древесины, что приводит к периодическим пожарам.

Сезонный тропический лес. Распространен в областях с жарким климатом и большим количеством осадков, но осадки распределены в течение года неравномерно, с наличием сухого сезона. Чрезвычайно богат разнообразными видами.

Вечнозеленый дождевой лес. Богатый биом, расположен в регионах с большим количеством осадков (более 2 000 мм в год) и почти постоянной температурой (около 26 °С). В этих лесах сосредоточено 4/5 всех видов растений Земли, преобладает древесная растительность.

Классификацмя биомов

Пресноводные биомы

Лентические (стоячие) воды. Лужи, природные и искусственные пруды, озера и водохранилища. Условия жизни определяются, в первую очередь, глубиной (и освещенностью) и количеством биогенов. Обмен биогенами и газами между поверхностью и глубиной часто затруднен.

Лотические (текучие) воды. Ручьи, потоки и реки. Условия очень зависят от скорости течения. Способны перемещать значительные количества воды и других неорганических и органических веществ, тесно связаны с окружающими наземными системами.

Болота. Водоемы с большим количеством органики, разрушение которой замедляется из-за недостатка в воде кислорода; характерны для умеренного и умеренно холодного климата.

Морские биомы

Пелагиаль. Открытый океан и морские глубины далеко от побережья (продуценты, в первую очередь, фитопланктон) сосредоточены в относительно тонком приповерхностном слое воды, куда проникает свет. Характерно непрерывное движение биогенов от поверхности в глубину.

Континентальный шельф. Прибрежная зона морей и океанов, доходит примерно до глубины 200 м. Богата видами и разнообразными морскими сообществами. Самые разнообразные водные экосистемы характерны для коралловых рифов, также принадлежат к континентальному шельфу.

Зоны апвеллинга. Относительно небольшие по площади зоны океана, где происходит подъем на поверхность глубинных вод, обогащенных биогенами. Оказывают исключительное влияние на производительность всего океана в целом.

Эстуарии. Зоны смешивания речных и морских вод, образующиеся в морях напротив устьев крупных рек. Характеризуются значительным количеством органики, которую выносят в море реки, и постоянными колебаниями солености.

Развитие экосистем

Биогеоценозы способны к поддержанию гомеостаза, который характеризуется способностью к саморегуляции. Она обеспечивается приспособлением видов, входящих в состав сообщества, к условиям существования и являются в них наиболее конкурентоспособными.

Однако в биогеоценозах могут происходить определенные изменения. Они могут быть циклическими (связанные с периодическими — суточными, сезонными, месячными и т. д. — циклами) и поступательными (вызываются внутренними причинами, которые приводят к изменению состава сообществ). Поступательные изменения являются примером развития экосистем и описываются сукцессией.

Сукцессия — это последовательная смена сообществ в одном местообитании. Направленный, контролируемый сообществом процесс, который часто ведет к определенному устойчивому состоянию — климаксу. Сукцессия в биогеоценозах является более длительным процессом, чем сезонные изменения, но и не настолько долгим, как эволюция экосистем.

Обычно в ходе сукцессии можно выделить стадии, которые называются серийными сообществами (или попросту сериями), и окончательное устойчивое состояние — климаксное сообщество (климакс). Учение о сукцессии разработал в 20-е годы ХХ века Фредерик Клементс, американский эколог, который рассматривал сукцессию как аналог онтогенеза экосистемы.

Причинами сукцессий является не только изменение местообитаний. Сукцессия может быть вызвана какими-то внешними факторами (например проточной водой), всей совокупностью взаимодействий между компонентами сообществ, часто — влиянием со стороны человека. Основной причиной является отсутствие равновесия между продукцией и дыханием в экосистеме — неравновесие экологического баланса. Это приводит к изменению запаса органики в экосистеме и, в конечном счете, к изменению сообщества. Расположив разнообразные экосистемы на плоскости «продукция-дыхание», можно убедиться, что устойчивыми оказываются те экосистемы, в которых продукция и дыхание уравновешивают друг друга.

Сукцессии разделяют на автотрофные (преобладает продукция) и гетеротрофные (преобладает дыхание). Характерным случаем автотрофной сукцессии можно считать заселение организмами территорий, на которых нет запасов органического вещества (заселение растительностью голой скалы). Гетеротрофным сукцессиям требуется некоторый запас органики. Большинство примеров таких суксцессий разворачиваются не в масштабах биогеоценозов, а в относительно небольших экосистемах. Например, к их числу относятся тела умерших животных или стволы поваленных растений. Такие сукцессии называются деструктивными. Они не ведут к климаксу, а просто уничтожают местообитание, в котором проходит разложение опавших листьев в лесной подстилке, поедание умерших животных падальщиками и т. д.

Прммеры автотрофных сукцессий:

А — первичная (заиливание леса); Б — вторичная (восстановление растительности на пепелище)

По использованию запасов органических веществ сукцессии разделяют на первичные и вторичные. Первичные проходят в местах, где отсутствуют запасы веществ от предыдущих сообществ, вторичные — где такие запасы имеются (пожарище с остатками лесной почвы и гари).

Агроценозы

Агроценоз — искусственно измененная человеком экосистема, предназначенная для получения сельскохозяйственной продукции. Ее отличительными особенностями по сравнению с естественными экосистемами является незначительное видовое разнообразие (как правило, выращивается один вид растений); культурные растения практически неконкурентоспособны и приспособлены к выработке большого количества определенной продукции, которая изымается человеком. В агроценозах почти отсутствует саморегуляция, без постоянной поддержки человека они быстро разрушаются и замещаются естественными экосистемами.

Агроценозы требуют регулярных энергетических субсидий для поддержания постоянства. Так, удаление конкурентов (сорняков) и консументов (вредителей) осуществляется человеком (физический труд или проведение агротехнических мероприятий с использованием энергии горючих ископаемых — нефти, угля и др.). Также нужно постоянно пополнять запасы биогенов, которые изымаются человеком с продукцией, путем внесения удобрений.