КОРЕНЬ - БОТАНИКА

Корень — осевой орган, имеющий цилиндрическую форму и обладающий радиальной симметрией. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехлом.

Главный, или первый, корень семенного растения развивается из зародышевого корешка семени. У двудольных и голосеменных растений от главного корня отходят боковые корни первого порядка, которые закладываются в перицикле. Боковые корни первого порядка дают начало боковым корням второю и третьего порядков. Корневая система, образованная системой главного и боковых корней, называется стержневой, а с развитой системой боковых корней — ветвистой. Существуют еще и придаточные корни, берущие начало от листьев, стеблей и старых корней. Корневая система, образованная придаточными корнями, называется мочковатой. Разросшийся главный корень образует корнеплод (морковь, свекла). Разросшиеся придаточные корни образуют корнеклубни (георгин).

Функции корня.

1. Минеральное и водное питание (поглощение воды и минеральных веществ).

2. Закрепление растения в почве (заякоревание).

3. Синтез органических веществ.

4. Накопление запасных веществ.

5. Вегетативное размножение.

6. Симбиоз с бактериями. На корнях бобовых и других распиши возникают особые образования — клубеньки, в которых поселяются бактерии. Эти бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образованных таким путем, усваивает высшее растение — хозяин, отдавая при этом бактериям углеводы.

Зоны корня. В корне различают четыре зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения (или укрепления) (см. рис. 4.2).

К зоне деления относят верхушку конуса нарастания, где происходит активное деление клеток. Эта зона состоит из тонкостенных паренхимных клеток первичной меристемы, которые прикрыты корневым чехликом, выполняющим защитную функцию при продвижении корня между частичками почвы. От соприкосновения с почвой клетки чехлика постоянно разрушаются, образуя слизистый чехол. У большинства растений корневой чехлик восстанавливается за счет первичной меристемы, а у злаков за счет особой меристемы — калиптрогена.

В зоне растяжения клетки меристемы увеличиваются в размерах, вытягиваются в длину и деление клеток постепенно прекращается. Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляется рост корня в длину и продвижение его в почве. Эти две зоны можно объединить в одну — зону роста. Ее протяженность составляет несколько миллиметров.

В зоне всасывания происходит дифференциация тканей корня. По происхождению эти ткани первичные, так как они образуются из первичной меристемы конуса нарастания. Покровной тканью является ризодерма, или эпиблема. Клетки ризодермы живые, с тонкой целлюлозной стенкой. Из некоторых клеток ризодермы формируются корневые волоски. Каждый корневой волосок представляет собой длинный вырост одной из клеток ризодермы, ядро клетки обычно находится в кончике выроста. Корневой волосок содержит тонкий пристенный слой цитоплазмы, более плотный на верхушке волоска, а в центре — крупную вакуоль. Корневые волоски недолговечны, и в зоне укрепления они отмирают. Зона всасывания представляет собой физиологически очень важную часть корня. Клетки ризодермы поглощают водные растворы всей поверхностью наружных стенок. Развитие корневых волосков во много раз увеличивает поверхность поглощения. Зона всасывания имеет протяженность от 1 до 1,5 см.

Зона проведения. Зона всасывания постепенно переходит в зону проведения (или укрепления). Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. В этой зоне идет интенсивное ветвление главного корня и появление боковых корней.

Первичное строение корня. Микроскопическое строение корня в зоне всасывания называется первичным потому, что дифференциация тканей в этой зоне происходит из первичной меристемы конуса нарастания. Первичное строение корня в зоне всасывания можно наблюдать у двудольных растений, а у однодольных — еще и в зоне проведения. На поперечном срезе корня первичного строения выделяют три основные части: покровно-всасывающая ткань, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Покровно-всасывающая ткань — ризодерма (эпиблема) — выполняет как покровную функцию, так и функцию интенсивного всасывания воды и минеральных веществ из почвы.

Первичная кора корня развита более мощно, чем центральный осевой цилиндр. Она состоит из трех слоев тканей: экзодермы, мезодермы (паренхимы первичной коры) и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, они плотно сомкнуты и расположены в несколько рядов. Клеточные стенки пропитаны суберином (опробковение) и лигнином (одревеснение). Опробковение обеспечивает непроницаемость клеток для воды и газов. Одревеснение делает ее более прочной. В экзодерме, обычно под корневыми волосками, сохраняются клетки с тонкими целлюлозными стенками — пропускные клетки, через которые проходит вода и минеральные вещества, поглощенные ризодермой. Экзодерма может выполнять покровную функцию по мере отмирания клеток ризодермы.

Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки мезодермы. Это наиболее широкая часть первичной коры. Клетки мезодермы выполняют запасающую функцию, а также функцию проведения воды и растворенных в ней солей от корневых волосков в центральный осевой цилиндр.

Внутренний однорядный слой первичной коры представлен эндодермой. В зависимости от степени утолщения клеточной стенки различают два типа эндодермы — эндодерму с поясками Каспари и эндодерму с подковообразными утолщениями.

Эндодерма с поясками Каспари — это начальный этап формирования эндодермы, при котором утолщению подвергаются лишь радиальные стенки ее клеток. В утолщениях можно обнаружить лигнин и суберин.

Эндодерма с подковообразными утолщениями развивается у однодольных растений, когда в клетках эндодермы происходит дальнейшее утолщение клеточных стенок и пропитка их суберином. Неутолщенной остается только наружная клеточная стенка. Однако среди толстостенных клеток в эндодерме встречаются клетки с тонкими целлюлозными оболочками. Это пропускные клетки. Они обычно располагаются напротив лучей ксилемы радиального типа пучка. Считается, что эндодерма выполняет роль гидравлического барьера, способствуя продвижению минеральных веществ и воды из первичной коры в центральный осевой цилиндр и препятствует их выходу обратно.

Центральный осевой цилиндр начинается с клеток перицикла, который обычно в молодых корнях состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один ряд. Клетки перицикла дольше других тканей корня сохраняют свойства меристемы и способность к новообразованиям. Из перицикла образуются в зоне укрепления боковые корни, поэтому его называют корнеродным слоем. Проводящая система корня представлена одним радиальным сосудисто-волокнистым пучком, в котором группы элементов первичной флоэмы чередуются с лучами первичной ксилемы. У двудольных растений в радиальном пучке встречается от одного до пяти лучей ксилемы, у однодольных — от шести и более. В отличие от стебля корни не имеют сердцевины (рис. 4.11).

Рис. 4.11. Первичное строение корня однодольного растения (поперечный срез): 1 — ризодерма; 2 — экзодерма; 3 — мезодерма; 4 — эндодерма с подковообразными утолщениями; 5 — перицикл; 6 — элементы флоэмы радиального сосудисто-волокнистого пучка; 7 — лучи первичной ксилемы

У однодольных строение корня остается без значительных изменений в течение всей жизни растения. У двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления происходит переход от первичного строения корня ко вторичному.

Вторичное строение корня. У двудольных растений между лучами первичной ксилемы из клеток прокамбия при их тангентальном делении образуются дуги камбия, замыкающиеся на перицикле. Клетки камбиальных дужек образуют к центру вторичную ксилему, а к периферии — вторичную флоэму. Таким образом, в результате деятельности камбия в корне между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма при этом оттесняется вторичными тканями к периферии и сплющиваемся.

На месте перицикла закладывается пробковый камбий, дающий начало перидерме — вторичной покровной ткани. Пробел и купирует первичную кору от центрального осевого цилиндра. Первичная кора отмирает и сбрасывается. Поэтому в корне вторичного строения покровной тканью становится перидерма. Первичная кора отсутствует, и корень фактически представлен только центральным осевым цилиндром. В самом центре осевого цилиндра сохраняются лучи первичной ксилемы, между которыми располагаются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки. Комплекс тканей снаружи от камбия получил название вторичной коры, т. е. корень вторичного строения состоит из ксилемы (с сердцевинными лучами), камбия, вторичной коры и пробки (рис. 4.12).

Рис. 4.12. Вторичное строение корня тыквы: 1 — вторичная флоэма; 2 — сосуды и трахеиды вторичной ксилемы; 3 — камбий; 4 — сердцевинный луч; 5 — покровная ткань; 6 — “звезда” — остаток первичной ксилемы

Минеральное питание растения. Растение поглощает воду из почвы с помощью корневых волосков. В их клеточной оболочке имеется значительное количество пектиновых веществ, обеспечивающих ослизнение корня. К корню прилипают комочки земли, что позволяет ему легче проникать в поры почвы. Поступление воды в корневой волосок обусловлено осмотическими свойствами клетки. В случае сильно засоленных почв осмотические свойства клеток поддерживаются особыми биоколлоидами цитоплазмы.

Продвижение воды по клеткам первичной коры до сосудов происходит за счет корневого давления по свободным пространствам между клеточными стенками.