Каковы последовательные этапы аэробного дыхания в клетке - Клетка - структурная и функциональная единица жизни - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Аэробное дыхание — это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

— бескислородный, в процессе которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

— кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.). Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С₆) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С₃). При этом образуются две молекулы АТФ и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД⁺(никотинамидадениндинуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД ∙ Н + Н⁺. НАД — кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты — одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

Н → Н⁺ + е^-,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД⁺ + Н + [Н⁺ + е^-] → НАД ∙ Н + Н⁺.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента.

Суммарно реакция гликолиза имеет вид:

С₆Н₁₂O₆ + 2АДФ + 2Н₃РO₄ + 2НАД⁺→ 2С₃Н₄O₃ + 2АТФ + 2НАД ∙ Н + Н⁺ + 2Н₂O.

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота (С₃Н₄O₃) — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до СO₂ и Н₂O. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты; 2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса); 3) заключительная стадия окисления — электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула С0₂ (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н⁺.

Вторая стадия — цикл Кребса (названный так в честь открывшего его английского ученого Ганса Кребса) (рис. 14).

Рисунок 14. Цикл Кребса (в упрощенном виде). Начните там, где стоит слово “начало”, и проследите поочередно за всеми изменениями, двигаясь по часовой стрелке

В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует со щавелевоуксусной кислотой (четырехуглеродное соединение), в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее превращение идет через образование ряда органических кислот, в результате чего ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил- КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул С0₂. При декарбоксилировании для окисления атомов углерода до С0₂ используется кислород, отщепляемый от молекул воды. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. В процессе цикла используются три молекулы воды, выделяются две молекулы С0₂ и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД — флавинадениндинуклео- тид и НАД). Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3Н₂O + 3НАД⁺ + ФАД + АДФ + Н₃РO₄ → КоА + 2СO₂ + 3НАД ∙ Н + Н⁺ + ФАД ∙ Н₂ + АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3СO₂, 4НАД-Н + Н⁺, ФАД ∙ Н₂.

Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбо- ксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

С₆Н₁₂O₆ + 6Н₂O + 10НАД⁺ + 2ФАД → 6СO₂ + 4АТФ + 10НАД ∙ Н + Н⁺ + 2ФАД ∙ Н₂.

Третья стадия — электронтранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов окисляются молекулярным кислородом до Н₂0 с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Н₂ и ФАД ∙ Н₂, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2Н⁺ + 2е^-. Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или атом водорода, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или атом водорода, восстанавливается. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Н⁺ переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 15).

Рисунок 15. Схема окислительного фосфорилирования в митохондриях

При переносе пары электронов от НАД на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе электроны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом:

¹/₂O₂ + 2е^- → О^2-.

В результате такого переноса ионов Н⁺ на внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается повышенная концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов (ΔμН⁺).

Протонный градиент представляет собой как бы резервуар свободной энергии. Эта энергия используется при обратном потоке протонов через мембрану для синтеза АТФ. В ряде случаев может наблюдаться непосредственное использование энергии протонного градиента (ΔμН⁺). Она может обеспечивать осмотическую работу и транспорт веществ через мембрану против градиента их концентрации, использоваться на механическую работу и др. Таким образом, клетка располагает двумя формами энергии — АТФ и ΔμН⁺. Первая форма — химическая. АТФ растворяется в воде и легко используется в водной фазе. Вторая (ΔμН⁺) — электрохимическая — неразрывно связана с мембранами. Эти две формы энергии могут переходить друг в друга. При образовании АТФ используется энергия ΔμН⁺, при распаде АТФ энергия может аккумулироваться в виде ΔμН⁺.

Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н⁺-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О^2-, и образуется вода: 2Н⁺ + О^2-→ Н₂O.

Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Н⁺ через мембрану митохондрии получил название окислительного фосфорилирования. Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.

В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Н⁺ через мембрану).

Следует обратить внимание на то, что ферментные системы ориентированы в митохондриях противоположно тому, как это имеет место в хлоропластах: в хлоропластах Н⁺-резервуар находится с внутренней стороны внутренней мембраны, а в митохондриях — с ее наружной стороны; при фотосинтезе электроны движутся в основном от воды к переносчикам атомов водорода, при дыхании же переносчики водорода, передающие электроны в электронтранспортную цепь, находятся с внутренней стороны мембраны, а электроны в конечном счете включаются в образующиеся молекулы воды.

Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 раз больше, чем ее запасается в результате гликолиза. Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:

С₆Н₁₂O₆ + 6O₂ + 6Н₂O + 38АДФ + 38Н₃РO₄ → 6СO₂ + 12Н₂O + 38АТФ.

Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствие кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточного количества кислорода, все переносчики водорода вскоре полностью насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии для образования АТФ окажется блокированным.