Каково строение и функции эндоплазматического ретикула и комплекса Гольджи - Клетка - структурная и функциональная единица жизни - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

В клетке осуществляется синтез огромного количества видов веществ. Часть этих веществ потребляется клеткой на собственные нужды — синтез АТФ, построение органелл, накопление запасов; часть выводится из клетки — вещества оболочки (клетки растений, грибов, некоторых протистов), гликокаликса (животные клетки), клеточные секреты (ферменты, гормоны, коллаген, кератин и т.д.). Синтез этих веществ, их перемещение из одной части клетки в другую и выведение за ее пределы происходят в системе замкнутых цитоплазматических мембран — эндоплазматической сети, или эндоплазматическом ретикулуме, и комплексе Гольджи.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой систему разветвленных каналов, вакуолей (цистерн), пузырьков, создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме (см. рис. 16). Стенки каналов и полостей образованы элементарными мембранами. В клетке существуют два типа ЭР: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий).

Рисунок 16. Схема строения гранулярного эндоплазматического ретикулума: 1 — плоские цистерны; 2 — пузырьки с синтезированными продуктами; 3 — полисомы; 4 — синтезированные продукты

Гранулярный ЭР густо усеян рибосомами, а гладкий, состоящий в основном из длинных узких трубчатых каналов, не связан с ними. Наличие рибосом на мембранах гранулярного ЭР свидетельствует о том, что этот тип ЭР связан с биосинтезом белка. На рибосомах, связанных с гранулярным ЭР, как правило, синтезируются белки, не используемые самой клеткой. Они выводятся за ее пределы (белки, используемые на внутренние потребности клетки, синтезируются на рибосомах цитоплазмы, не связанных с ЭР). Гранулярный ЭР особенно хорошо развит в клетках, которые вырабатывают большое количество белковых секретов (некоторые клетки соединительной ткани, вырабатывающей антитела, клетки слюнных желез, поджелудочной железы и т.д.). Синтезируемые белки проходят через мембрану в каналы и полости ЭР, изолируются от цитоплазмы, накапливаются здесь и перемешаются по каналам от места синтеза в другие части клетки либо выводятся за ее пределы. Таким образом, в мембранах гранулярного ЭР скапливаются и изолируются белки, которые могли бы быть вредными для клетки. Например, синтез гидролитических ферментов и свободный выход их в цитоплазму приводил бы к самоперевариванию клетки и ее гибели. Однако этого не происходит, потому что подобные белки надежно изолированы в полостях ЭР. Необходимо подчеркнуть, что на рибосомах гранулярного ЭР синтезируются также интегральные и периферические белки мембран клетки и некоторая часть белков цитоплазмы. Цистерны гранулярного ЭР связаны с ядерной оболочкой, некоторые из них являются прямым продолжением последней. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из мембран цистерн ЭР.

На мембранах агранулярного (гладкого) ЭР протекают процессы синтеза липидов и некоторых углеводов (например, гликогена).

Выведение из клетки веществ, синтезированных в ЭР, осуществляется с участием другой мембранной структуры — комплекса Гольджи (КГ). КГ представляет собой систему плоских дискообразных мешочков (цистерн), ограниченных мембраной. Цистерны располагаются стопками одна над другой и образуют диктиосому. По краям от цистерн отшнуровываются крупные и мелкие пузырьки. Число диктиосом в клетках варьируется от одной до десятков и сотен в зависимости от типа клеток и фазы их развития. К КГ доставляются вещества, синтезируемые в ЭР. От цистерн ЭР отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами КГ. В КГ эти вещества дорабатываются и созревают. Одновременно с поступлением веществ из ЭР происходит перестройка мембран: тонкая мембрана пузырька ЭР, вошедшая в состав КГ, превращается в более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с цитоплазматической мембраной. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки — частично из гранулярного ЭР, частично от свободных рибосом цитоплазмы. Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки, или вакуоли Гольджи, заполненные секретом. Содержимое таких пузырьков либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы. В последнем случае пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней и изливают свое содержимое наружу (рис. 17), а их мембрана включается в плазматическую мембрану, и таким образом происходит ее обновление. Цистерны КГ активно извлекают из цитоплазмы моносахариды и синтезируют из них более сложные олигосахариды и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза, используемые для построения клеточной стенки, а также слизь корневого чехлика. У животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликока- ликса, вырабатываются секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.

Рисунок 17. Схема связи эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи с образованием и выведением веществ из клетки:

1 — эндо-плазматический ретикулум; 2 — комплекс Гольджи; 3 — пузырьки комплекса Гольджи; 4 — выход (экзоцитоз) пузырьков за пределы клетки

Комплекс Гольджи участвует в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т.п. Пузырьки КГ участвуют также в формировании цитоплазматической мембраны и оболочек клеток растений после деления, в образовании вакуолей и первичных лизосом.

Комплекс Гольджи и ЭР тесно связаны между собой; их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их изолирование, накопление и транспорт.