Каковы предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину - Эволюция живых систем - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции — борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость. Изменчивость — процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через “воспроизводительную систему”), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость — это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т.д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т.е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти “наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции”.

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм — это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Изменчивость — необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.

Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм.

Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, — результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

Каким же образом осуществляется естественный отбор? Одним из главнейших его условий в естественной среде Дарвин считает перенаселение, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения организмов. Дарвин обратил внимание на то, что особи видов, дающих даже относительно небольшое реальное потомство, в конечном итоге размножаются довольно интенсивно. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка окуня выметывает 200—300 тыс., а трески — до 10 млн икринок. То же можно наблюдать у растений: одно растение осота дает до 19 тыс. семян, пастушьей сумки — более 70 тыс., заразихи — 143 тыс., белены — более 400 тыс. и т.д. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн особей. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но фактически в природе никогда не наблюдается тех количеств особей любого вида животных и растений, которые можно было бы ожидать. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что перенаселение является основной (хотя и не единственной) причиной возникновения между организмами борьбы за существование. В понятие “борьба за существование” он вкладывает широкий и метафорический смысл. В “Происхождении видов” Дарвин пишет: “Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства”. Борьба организмов происходит как между собой, так и с физико-химическими условиями среды. Она может носить характер непосредственных столкновений между организмами или, что наблюдается чаще, косвенных конфликтов. Конкурирующие организмы могут даже не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в состоянии ожесточенной борьбы (например, ель и растущая под ней кислица).

К факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всего оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

В возникновении борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин видел и другие причины. Перенаселение только обостряет борьбу за существование; самой же общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Это колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации солевого раствора в водоеме, колебания количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т.д.

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов (элиминация). Борьба за существование, таким образом, и есть элиминирующий фактор.

Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Возникает вопрос: почему же одни особи гибнут, а другие выживают?

В каждом отдельном случае причины различны. Но это явление подчиняется общим закономерностям. В результате постоянно осуществляющейся изменчивости особей в популяции каждого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т.е. их биологическая разнокачественность. Таким образом, одни особи или их группы более соответствуют среде по сравнению с другими, что обеспечивает им успех в борьбе за существование. В результате особи, наиболее соответствующие среде (наиболее приспособленные), выживают, а менее приспособленные гибнут.

Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором. Под ним не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Само собой разумеется, что естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т.п.). Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений. Например, даже незначительное удлинение хоботка у пчелы делает ее более способной добывать нектар из цветков, недоступных для других пчел. Пчелы с удлиненным хоботком и будут иметь преимущество перед теми, у которых сохраняется в поколении нормальная длина хоботка.

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция “выживания наиболее приспособленных” представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом “удачные” изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособленными иначе; таким путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.