Общая Биология - Учебное пособие для поступающих в вузы 2017 год
Природные сообщества - ЭКОЛОГИЯ
Биоценоз - совокупность совместно обитающих и взаимно связанных видов. Термин “биоценоз” предложен в 1877 г. К. Мёбиусом.
Важными характеристиками биоценозов являются:
1. Видовое разнообразие. Виды, преобладающие по численности, называют доминантами сообщества. Виды, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно, называют эдификаторами (например, в еловом лесу - ель, в степях - дерновинные злаки). Видовой состав зависит от длительности существования биоценозов, истории каждого биоценоза.
2. Вертикальная структура - ярусность. Особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса, позволяет растениям более полно использовать свет.
3. Горизонтальная структура - мозаичность - определяется неравномерным распределением живых организмов.
По значению в биоценозе межвидовые отношения организмов подразделяются на четыре типа:
• трофические связи возникают, когда один вид питается другим (или продуктами его жизнедеятельности);
• топические связи заключаются в создании одним видом среды для другого (квартиранство);
• форические связи - участие одного вида в распространении другого (перенос животными семян, спор, пыльцы растений);
• фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для построения своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки другого вида (птицы используют для постройки гнезд траву, ветви деревьев).
Экологическая ниша - положение вида в биоценозе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило было сформулировано Г. Ф. Г аузе и получило название закона конкурентного исключения. В упрощенной форме может быть выражено следующим образом: два вида не уживаются в одной экологической нише. Разделение совместно живущими видами экологических ниш - один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Например, копытные африканских саванн по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи питаются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных.
Экосистема - любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. Термин был предложен в 1935 г. А. Тенсли. Позже (1942) В. Н. Сукачев ввел понятие “биогеоценоз”. Экосистема и биогеоценоз - близкие понятия, но не тождественные. Экосистема охватывает пространство любой протяженности - от капли воды до биосферы в целом. Биогеоценоз - понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова - фитоценозами. В биогеоценозе В. Н. Сукачев выделял два блока: экотоп - совокупность условий абиотической среды и биоценоз - совокупность всех живых организмов.
В экосистемах выделяют три экологические группы организмов:
1) продуценты - автотрофные организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических (растения);
2) консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие готовые органические вещества продуцентов или других консументов (животные);
3) редуценты (деструкторы) - это организмы, которые в ходе жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества (бактерии и грибы).
Ряд взаимосвязанных видов, из которых каждый предыдущий служит пищей каждому последующему, получил название пищевой цепи. Каждое звено такой цепи представляет трофический уровень. Первый трофический уровень - это продуценты, создатели органической массы; второй уровень - растительноядные консументы; третий и последующие уровни - плотоядные консументы.
Различают два типа пищевых цепей:
а) пастбищные начинаются с фотосинтезирующих организмов - растений (трава ⟶ заяц ⟶ лисица; фитопланктон ⟶ зоопланктон ⟶ окунь ⟶ щука);
б) детритные начинаются с мертвых органических веществ (опавший лист ⟶ дождевой червь ⟶ скворец ⟶ сокол).
Поскольку большинство организмов могут использовать в пищу организмы разных видов, то в реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пищевые сети. Формирование пищевых сетей - один из факторов повышения устойчивости экосистем.
Общая закономерность пищевых цепей - количество особей последовательно уменьшается на каждом трофическом уровне. При переходе от одного звена пищевой цепи к другому большая часть энергии (90 %) теряется: расходуется на процессы жизнедеятельности и рассеивается в виде тепла. Эта закономерность носит название правила экологической пирамиды (правила Линдемана или правила 10 %). Это ограничивает возможное число звеньев пищевой цепи (3-5). Различают экологическую пирамиду чисел, биомассы и энергии (отражают соответственно численность организмов, биомассу и поток энергии в цепях питания).
Сукцессия - процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой. Различают:
а) первичную сукцессию - формирование биоценозов на ранее не заселенных местах (скалы, застывшая лава, песчаные дюны). Например, лишайники - мхи - однолетние травы - многолетние травы - кустарники - деревья. Постепенно происходит увеличение видового разнообразия и ярусности биоценоза.
б) вторичную сукцессию - естественное восстановление сообщества на месте погибшего по каким-либо причинам биогеоценоза (после пожара,
вырубки). Примером вторичной сукцессии может быть восстановление луговой растительности на заброшенном поле, образование торфяного болота на месте лесного озера.
Смена биогеоценозов происходит в направлении от менее устойчивых к более устойчивым. Итогом сукцессии является формирование относительно устойчивой стадии - климаксового сообщества(климакс-формация по Ф. Клементсу). Климаксовое сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой.
Способность экосистем сохранять свою структуру и функции при воздействии внешних факторов называется стабильностью экосистем (резистентная устойчивость по Ю. Одуму). Способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов характеризует устойчивость экосистем (упругая устойчивость по Ю. Одуму). Например, калифорнийский лес из секвойи достаточно устойчив к пожарам (для секвойи характерна толстая кора), но если этот лес все же сгорит, то восстанавливается он очень медленно или не восстанавливается совсем (экосистема стабильная, но не устойчивая). С другой стороны, заросли кустарника легко выгорают (низкая стабильность), но быстро восстанавливаются в течение нескольких лет (высокая устойчивость).
Агроценозы (сельскохозяйственные экосистемы) - искусственно созданные и поддерживаемые человеком экосистемы (поля, сады). Агроценозы отличаются от естественных экосистем рядом особенностей:
• низкое видовое разнообразие (на полях обычно культивируют один вид растений);
• короткие цепи питания;
• кроме солнечной энергии нуждаются в дополнительной энергии (в виде работы человека, удобрений, пестицидов, орошения);
• действует искусственный отбор;
• незамкнутый круговорот веществ (первичная продукция - урожай - удаляется из экосистемы и не поступает в цепи питания).