Вид и его критерии - ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Постановка проблемы урока

К. Линней:Видов существует столько, сколько их создано в самом начале Бесконечным Существом.

Ч. Дарвин:Разновидность - зарождающийся вид, а вид - развившаяся разновидность.

• По какой проблеме взгляды учёных расходятся? В чём суть их разногласий?

• Сформулируйте проблему, которую надо решить, чтобы устранить это противоречие. Сравните с вариантом авторов на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Что такое естественный отбор, изоляция? (§ 43-44)

• Что такое экологическая ниша? (9 класс)

Решение проблемы

Определение вида

• Что такое вид?

Книга Ч. Дарвина не случайно называется “Происхождение видов...”. О существовании внутривидовой — половой, возрастной, индивидуальной — изменчивости было известно ещё во времена Аристотеля. Но если выстроить по существенному признаку формы двух близких видов в один ряд, то постепенность изменения внутри каждого вида сменяется скачком — разрывом постепенности при переходе к другому виду (рис. 45.1). Представлялось, что существуют незыблемые границы изменчивости видов, которые перешагнуть невозможно.

45.1. Видовые различия пеночки-теньковки и пеночки-веснички

К. Линней назвалвидоммножество организмов, сходных по строению, образу жизни и дающих плодовитое потомство. Он полагал, что виды неизменны. Отсутствие плодовитого потомства при скрещивании разных видов казалось гарантией их обособленности. Это основная позиция К. Линнея, Ж. Кювье и их многочисленных последователей. Линнеевским определением вида пользовался и Ч. Дарвин; в сущности, оно сохранилось и поныне.

С.С. Четвериков считал, что главным критерием вида является его генетическая замкнутость. А вот современное определение.Вид— совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, населяющих определённый ареал, обособленных от других нескрещиваемостью в природных условиях. Вид — реально существующая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов.

45.2. Тигролев — полученный в зоопарке гибрид тигра и львицы

Остаются ли виды неизменными?

• Какие аргументы приводят эволюционисты в пользу изменяемости видов?

Дарвин и эволюционисты отказались от представления о незыблемости видовых границ. Какие аргументы использовали эволюционисты в пользу изменяемости видов?

1. Близкие виды различаются лишь немногими признаками, с вероятным перекрыванием их значений.

2. Селекционеры в своей практике добились таких различий потомков одного вида, которые достигают уровня вида и даже рода. Во многих случаях между ними даже возник барьер нескрещиваемости (например, у дога и тойтерьера из-за разницы в размерах).

3. Сложная внутривидовая структура косвенно свидетельствует в пользу постепенного эволюционного формирования видов. Внутривидовые географические формы — подвиды и разновидности — Ч. Дарвин рассматривал как зарождающиеся виды, а устойчивые виды - как обособившиеся бывшие разновидности. Ясно, что далеко не каждая разновидность непременно становится новым видом, но она показывает определённую стадию обособления популяции на пути видообразования.

4. Факты отдалённой гибридизации (зубробизон, тигролев, мул — гибрид лошади с ослом, лошак — гибрид ослицы и коня, зеброид — гибрид зебры с лошадью, межняк - гибрид тетерева с глухарём, гибриды фазана с курицей и тетеревом) свидетельствуют о том, что не все виды равно изолированы друг от друга. Можно себе представить постепенное эволюционное формирование механизмов межвидовой репродуктивной изоляции.

5. Находки ископаемых остатков вымерших организмов в геологических слоях разного возраста явно говорят о смене фаун и флор в истории Земли.

6. Трудно себе представить, что для каждого из многочисленных островов Мирового океана Творец всего сущего создавал отдельные виды, причём непременно похожие на виды соседних островов и ближайшего материка (например, Дарвиновы вьюрки и слоновые черепахи Галапагосского архипелага).

Это лишь главные аргументы эволюционистов. В рамках современной эволюционной теории все отмеченные выше факты получают естественное объяснение.

Механизмы изоляции

• Объясните, почему виды в природе обычно не скрещиваются.

Каждый вид обладает гармоничным сочетанием приспособлений, позволяющих существовать в определённых условиях среды. Если бы различные виды скрещивались и их гены случайно перемешивались, это приводило бы к резкому снижению приспособленности. Однако вследствие естественного отбора в условиях первичной изоляции популяции накапливают сумму наследственных изменений, которые делают скрещивание с представителями других родственных популяций всё менее возможным. Так постепенно достигается вторичная, репродуктивная изоляция, практически исключающая межвидовую гибридизацию.

Репродуктивная изоляция включает целый рядизолирующих механизмов.

Изолирующие механизмы — препятствие межвидовой гибридизации

Действующие до оплодотворения	Действующие после оплодотворения
Экологическая изоляция Сезонная изоляция Поведенческая изоляция Морфологическая изоляция Физиологическая изоляция	Гибель гамет Гибель эмбрионов Нежизнеспособность гибридов Стерильность (бесплодие) гибридов

• Какие из этих механизмов выгодны для особи? Какие из них специально созданы естественным отбором против межвидовой гибридизации, а какие возникли как результат независимого расхождения признаков?

Критерии вида

• Объясните, как устанавливают видовую самостоятельность видов.

Критериями вида называют способы, с помощью которых можно установить, что группа сходных организмов отличается от других настолько, что представляет собой самостоятельный вид. Поскольку естественный отбор направлен на приспособление популяций к условиям существования, главным критерием должен быть экологический критерий, отражающий специфичный для вида способ существования — его экологическую нишу. Именно освоение более эффективного способа использования ресурсов может приводить к возникновению новых видов. Однако применениеэкологического критерияпредполагает очень подробное знание биологии вида. Видов много (более 2 млн), а биологов — мало, поэтому необходимы и другие, более очевидные критерии.

Репродуктивная изоляция — необходимое условие, охраняющее приспособительную специфику вида. Из сказанного выше самым надёжным представляетсякритерий репродуктивной изоляции.Если две совместно обитающие популяции не образуют гибридов, они принадлежат к разным видам. Отсутствие гибридов между особями двух популяций, обитающих совместно, указывает на их принадлежность к разным видам. Существование таких гибридов, однако, не всегда означает утрату видовой самостоятельности. Ведь если гибриды обладают пониженной приспособленностью, то их число будет незначительным и не сможет разрушить устойчивые генетические системы видов. С другой стороны, для сравнения разобщённых популяций этот критерий не подходит.

Поскольку эволюции подлежат самые разнообразные свойства организмов — их поведение, иммунная система, морфология, функционирование, образ жизни и многие другие, то критериев вида может быть столько, сколько этих свойств.

На практике же чаще всего используютморфологический критерийнаглядных, прежде всего внешних, различий (рис. 45.1). Однако и у этого критерия есть слабые стороны. Резкий половой, сезонный или возрастной полиморфизм (наличие нескольких форм) много раз приводил к ошибочному описанию этих форм в качестве отдельных видов. С другой стороны, существуют виды-двойники ~ виды, населяющие очень сходные местообитания, почти не имеющие внешних различий. При этом они часто легко распознаются по морфологии хромосом, биохимическим признакам — характерным белкам, последовательностям генов в хромосомах и нуклеотидов в геноме, т.е. по биохимическим и генетическим критериям.

Близок к биохимическомуфизиологический критерийвида. Ведь почти все биохимические различия в конечном счёте имеют функциональную природу. Но и макроскопические функции могут оказаться важными критериями вида: например, способность к живорождению, впадению в спячку. Самый динамичный —поведенческий критерийвида, к которому относятся особенности охоты, способа питания, брачного поведения. Пеночек средней полосы, например, легче различить по песне (см. рис. 45.1), чем по внешнему виду.

Каждый вид имеет определённую область распространения - ареал.Географический критерийвида позволяет оценить давность и степень разобщённости популяций, но редко приводит к однозначному решению. Так, в случае с пеночками значительная часть их ареалов перекрывается.

Итак, в большинстве случаев одного критерия недостаточно для объективного суждения. Видовой статус группы особей устанавливается по комплексу критериев. Несомненно, виды так же реальны, как и особи, поскольку представляют собой замкнутые репродуктивные сообщества. Обязательно существуют признаки, плавное изменение которых образует разрыв или скачок при переходе от одного вида к другому, - это обусловлено генетической природой различий. Но выделить эти признаки без детального знания биологии видов бывает непросто.

Обобщение новых знаний

Вид состоит из реально или потенциально скрещивающихся популяций, но практически полностью генетически изолирован от других видов. Критерии вида: экологический, репродуктивной изоляции, морфологический, биохимический, генетический, физиологический, поведенческий, географический.

Вид. Критерии вида. Изолирующие механизмы

Применение знаний

1. В чём биологический смысл репродуктивной изоляции видов?

2. В чём генетический и экологический смысл видовых отличий? В чём биологический смысл репродуктивной изоляции видов?

3. Почему вид считают основной систематической категорией?

4. Какой из аргументов изменяемости видов вам показался наиболее убедительным?

5. Учёные часто считают главным критерием вида репродуктивную изоляцию. Что мешает применять этот критерий на практике?

Мои биологические исследования

Сравнение особенностей видов растений по морфологическому критерию

1. Рассмотрите живые растения или их гербарные образцы, приготовленные для сравнения. Запишите их названия. Найдите основные элементы наружной морфологии двух сравниваемых растений, используя лупу и определитель растений, содержащий термины по описательной морфологии растений и их краткую характеристику.Сравните два растения по этим признакам и запишите результаты сравнения в таблицу.

Морфологические признаки	Черты сходства	Черты различия

2. Определите, какие из обнаруженных черт сходства являются гомологичными. Можно ли считать остальные черты сходства аналогичными? Создайте презентацию вPowerPoint, на которой отразите свои наблюдения.