Видообразование - итог микроэволюции - ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Постановка проблемы урока

Ч. Дарвин:Главный фактор любой эволюции - естественный отбор.

М. Вагнер:Главный фактор видообразования - изоляция.

• Сформулируйте проблему урока. Сравните с вариантом авторов на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Что такое вид? (§ 45)

• Что такое полиплоидия (§ 32-33), отдалённая гибридизация (§ 35-36), естественный отбор, изоляция? (§ 42-44)

• Какая минимальная единица может эволюционировать? (§ 42)

Решение проблемы

Как образуются новые виды

• Рассмотрите условия образования новых видов, механизмы и последовательность этого процесса.

Особи одного вида, принадлежащие к разным популяциям, нередко имеют характерные отличия, величина которых зависит от противодействия двух сил. Во-первых, естественный отбор изменяет признаки, приспосабливая к местным условиям. Во-вторых, потоки генов из соседних популяций противостоят этим изменениям, поддерживая сходство всех особей. Очевидно, в центре ареала (в оптимуме) вида будет преобладать второй процесс. На краю ареала, где отличие местных условий от средних выражено сильнее, численность популяций снижается. Связь с другими популяциями часто прерывается, и могут возникнуть условия для частичной или полной изоляции.

В условиях изоляции отличительные признаки популяции могут возрастать. Повышается вероятность перестройки генофонда и возможность превращения популяции в новый вид, отделённый от исходного барьера нескрещиваемости.

В условиях первичной изоляции из-за дрейфа генов популяция может лишиться части генетического разнообразия. В результате понижается устойчивость популяции. Это облегчит действие движущего отбора, в результате чего приспособительные отличия популяции усилятся. Побочным продуктом этого процесса дивергенции будет появление изолирующих механизмов, действующих после оплодотворения (невозможность скрещивания). Затем стабилизирующий отбор завершит формирование нового комплекса адаптаций, благодаря которым начнётся рост численности. Изолированная популяция станет новым видом, окончательно отделившимся от исходного вида. Если же области их распространения снова пересекутся, разовьются поведенческие механизмы изоляции, препятствующие скрещиванию на самом раннем этапе.

Результат приспособления пространственно изолированных популяций к местным условиям обитания называютгеографическим видообразованием.Подобные процессы проходили, например, на территории нашей страны в период оледенения. Распространение ряда видов было разделено ледником на западную и восточную части. За время изоляции в каждой части сформировался самостоятельный вид (рис. 46.1).

46.1. Общая схема и пример географического видообразования у квакши

Видообразование возможно и при совместном обитании популяций особей, избравших различные способы существования.Экологическое видообразование— результат адаптации совместно обитающих форм к различному образу жизни путём экологической изоляции (рис. 46.2). Очевидно, что экологические различия с самого начала должны быть достаточно велики, чтобы обеспечить первичную изоляцию. Поэтому экологическое видообразование встречается в природе нечасто.

46.2. Схема экологического видообразования

На нескашиваемых лугах растение большой погремок цветёт на протяжении всего лета (рис. 46.3). Регулярное скашивание травы в середине лета стимулировало дизруптивный отбор особей, различающихся по срокам цветения, который привёл к образованию двух форм этого растения. За период независимой эволюции у них сформировались даже морфологические различия: у ранней формы цветки жёлтые, у поздней — оранжевые. Экологическая изоляция возникла из-за невозможности перекрёстного опыления между формами, цветущими в разные сроки.

46.3. Первые этапы видообразования у большого погремка

Вероятно, экологическое видообразование имело место в тех случаях, когда появлялись неиспользуемые ресурсы, а географическое разобщение было невозможным. Например, в озере Ланао, образовавшемся 10 тыс. лет назад на одном из Филиппинских островов, из одного исходного вида рыб возникло 5 новых родов с 18 видами.

Видообразование в результате полиплоидииприводит к возникновению генетической изоляции за счёт кратного увеличения числа хромосом. Потомки такой репродуктивно изолированной формы в благоприятных условиях за счёт вегетативного разрастания и самоопыления могут образовать популяцию, которая под действием естественного отбора может превратиться в полноценный вид, иной раз даже способный вытеснить родительский (рис. 46.4).

46.4. Принципиальная схема генетического видообразования

Этот способ видообразования встречается главным образом у растений. Так, виды картофеля различаются кратным набором хромосом (n=12, 24, 48, 72).

• Почему полиплоидия редко встречается у животных? (При необходимости см. § 31.)

Иногда видообразование происходит за счёт отдалённой гибридизации с последующим удвоением числа хромосом. Именно такое происхождение у сливы (2n= 48) — гибрида тёрна (n=16) и алычи (n=8).

• Почему удвоение хромосом у межвидового гибрида позволяет преодолеть барьер нескрещиваемости между видами? (При необходимости см. § 33.)

Устойчивость видов

• Выясните с помощью текста, можно ли считать, что единство вида поддерживается лишь взаимообменом генов.

Вид состоит из популяций, обособленных в разной степени. Популяции широко распространённых видов могут обмениваться наследственной информацией друг с другом непосредственно или через цепь промежуточных популяций. Но есть виды, область распространения которых (ареал) долгое время остаётся разорванной на крупные изолированные части. Тем не менее эти части сохраняют генетическую совместимость. Например, голубая сорока, рыба вьюн, ландыш распространены в Европе и на Дальнем Востоке. Живородящая ящерица Сахалина изолирована от евразийской с тех пор, как остров отделился от материка. Подобные примеры свидетельствуют об устойчивой целостности видов. Она создаётся множеством регуляторных генов, способных блокировать некоторые генетические изменения или их проявление в фенотипе. Поэтому даже в изоляции виды могут долгое время сохранять постоянные свойства.

Главный смысл возникновения репродуктивной изоляции видов состоит в сохранении накопленного фонда приспособлений от разрушающего потока генов из популяций, приспособленных к иным условиям. С другой стороны, прекращение потока генов от “бывших родственников” лишает молодые виды поддержки на случай нового изменения условий. Таким образом, достигая репродуктивной изоляции, вид становится на путь самостоятельной, независимой и необратимой эволюции. Из таких независимых, хотя и родственных эволюционных путей самостоятельных видов складывается макроэволюция.

Микро- и макроэволюция

• На чём основаны закономерности эволюции до и после образования вида?

С.С. Четвериков определил биологический вид как генетически замкнутую систему. Поток генов, сильный или слабый, связывает популяции одного вида между собой. В то же время разные виды лишены возможности обмениваться генетической информацией, “закрыты” друг от друга.

Опираясь на эти соображения, генетик Ю.А. Филипченко (1882 — 1930) ввёл представление о микро- и макроэволюции.Микроэволюция— это эволюция внутри вида, зависящая от обмена генетической информацией.Макроэволюцияначинается после видообразования и распространяется на все вышестоящие таксоны, обладающие в природных условиях практически полной генетической замкнутостью. Следовательно, она определяется общими изменениями генофонда систематических групп, включая их разнообразие. Таким образом, изучение эволюции, подобно анализу карты в разных масштабах, рассматривает одни и те же события с различных точек зрения (см. табл, на с. 273).

Сравнение микроэволюции и макроэволюции

	Микроэволюция	Макроэволюция
Результат	Эволюция популяций. Завершается видообразованием	Формирование надвидовых систематических групп и их видового состава
Механизмы	Действие направляющего фактора - естественного отбора - и ненаправленных факторов эволюции (мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, изоляция)	Не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции в каждой группе видовых популяций, являясь их обобщённым выражением
Длительность	Происходит в исторически короткое время, изредка доступна для непосредственного наблюдения	Охватывает геологические промежутки времени, недоступные для непосредственного наблюдения

Обобщение новых знаний

Изменение популяций внутри вида составляет процесс микроэволюции. В условиях географической или экологической изоляции естественный отбор приводит к образованию новых видов. Изменение генетически замкнутых систем (от уровня вида и выше) за длительные отрезки времени составляет процесс макроэволюции.

Географическое и экологическое видообразование. Макроэволюция

Применение знаний

1. Какую роль в видообразовании играют различные факторы эволюции?

2. Какие причины приводят к тому, что из одного вида образуется два? Достаточно ли для этого изоляции?

3. Объясните, как, по вашему мнению, могли образоваться головная и платяная вши.

4. Происходит ли процесс видообразования в наше время и какие его этапы можно наблюдать?

5. Может ли, по вашему мнению, деятельность человека повлиять на образование новых видов?

6. Каков смысл в разделении микро- и макроэволюции? Почему именно видообразование завершает микроэволюцию и кладёт начало макроэволюции?